Biotiske og abiotiske processer for kvælstoffiksering

den nitrogenfiksering er det sæt biologiske og ikke-biologiske processer, der producerer kemiske kvælstofformer, der er tilgængelige for levende væsener. Kvælstof tilgængeligheden betydeligt styrer driften af ​​økosystemer og den globale biogeokemiske fordi kvælstof er en faktor, der begrænser netto primær produktivitet i terrestriske og akvatiske økosystemer.

I levende organismer er kvælstof en del af aminosyrerne, enheder af strukturelle og funktionelle proteiner, såsom enzymer. Det er også et vigtigt kemisk element i sammensætningen af ​​nukleinsyrer og chlorophyll.

Derudover reaktioner biogeokemisk kulstofreduktion (fotosyntese) og carbon-oxidation (åndedrættet) sker ved mediering af enzymer indeholdende nitrogen, som er proteiner.

I de kemiske reaktioner af den biogeokemiske nitrogencyklus ændrer dette element dets oxidationstilstande fra nul til N_2, en 3 i NH₃, 3+ i nr₂ ^- og NH₄⁺ , og til 5+ i nr₃^-.

Flere mikroorganismer udnytter den energi, der genereres i disse nitrogenoxidreduktionsreaktioner, og bruger den i deres metaboliske processer. Det er disse mikrobielle reaktioner, som kollektivt driver den globale kvælstofcyklus.

Den mest omfattende kemiske form af nitrogen på planeten er det gasformige molekylære diatomiske nitrogen N₂, hvilket udgør 79% af jordens atmosfære.

Det er også de kemiske arter af nitrogen, der er mindre reaktive, praktisk taget inerte, meget stabile, ved den tredobbelte binding, som forener begge atomer. Af denne grund er nitrogenet så rigeligt i atmosfæren ikke tilgængeligt for langt de fleste levende væsener.

Kvælstof i kemiske former til rådighed for levende væsener opnås gennem "kvælstoffiksering". Kvælstoffiksering kan ske via to hovedformer: abiotiske bindingsformer og biotiske bindingsformer.

indeks

• 1 Abiotiske former for kvælstoffiksering
  • 1.1 Tordenvejr
  • 1.2 Brænding af fossile brændstoffer
  • 1.3 Biomasseforbrænding
  • 1.4 Kvælstofemissioner fra jord erosion og stenvejr
• 2 Biotiske former for kvælstoffiksering
  • 2.1 Frie levende eller symbiotiske mikroorganismer
  • 2.2 Mekanismer til at opretholde nitrosasesystemet aktivt
  • 2.3 Biotisk kvælstoffiksering af frie levende mikroorganismer
  • 2.4 Energi kræves under N2-fikseringsreaktionen
  • 2,5 Enzymatisk kompleks nitrogenase og ilt
  • 2.6 Biotisk kvælstoffiksering af mikroorganismer af symbiotisk liv med planter
• 3 referencer

Abiotiske former for kvælstoffiksering

tordenvejr

Lyn eller "lyn" produceret under lynvejene er ikke kun støj og lys; De er en kraftig kemisk reaktor. Ved lynnedslag produceres nitrogenoxider NO og NO under storme₂, generisk kaldet NO_x.

Disse elektriske udladninger observeres som lyn, genererer høje temperaturforhold (30.000^ellerC) og højt tryk, som fremmer den kemiske kombination af oxygen OR₂ og nitrogen N₂ af atmosfæren, der producerer nitrogenoxider NO_x.

Denne mekanisme har en meget lav bidragsrate til den totale kvælstoffiksering, men den er den vigtigste inden for de abiotiske former.

Brændende fossile brændstoffer

Der er et menneskeskabt bidrag til produktionen af ​​nitrogenoxider. Vi har allerede sagt, at den stærke tredobbelte binding af nitrogenmolekylet N_2, det kan kun bryde i ekstreme forhold.

Forbrænding af fossile brændstoffer, der stammer fra råolie (i brancher og kommercielle og private, hav, luft og jord), producerer enorme mængder af emissioner af NO_x til atmosfæren.

N₂Eller udsendes ved forbrænding af fossile brændstoffer, er det en kraftig drivhusgas, der bidrager til den globale opvarmning af planeten.

Biomasse brænding

Der er også et bidrag af nitrogenoxider NO_x ved afbrænding af biomasse i højere flammetemperatur, for eksempel i skovbrande, brug af brænde til opvarmning og madlavning, organisk affaldsforbrænding og enhver brug af biomasse som en kilde til varmeenergi.

NOx nitrogenoxider udledes i atmosfæren af ​​menneskeskabte ruter forårsager alvorlige problemer med miljøforurening, såsom fotokemisk smog i by- og industrimiljøer, og vigtige bidrag til sur regn.

Nitrogenemissioner fra jord erosion og stenvejr

Jord erosion og forvitring af nitrogenrige sten senge udsætter mineraler, der kan frigive nitrogenoxider til elementerne. Forvitring af stenlejere sker ved udsættelse for miljøfaktorer forårsaget af fysiske og kemiske mekanismer, der virker sammen.

Tektoniske bevægelser kan fysisk udsætte klipper rig på nitrogen til vejret. Derefter forårsager udfældningen af ​​sur regn ved kemiske midler kemiske reaktioner, der frigiver NO_x, både denne type sten og jorden.

Der er nyere undersøgelser, der tildeler 26% af planetens samlede biotilgængelige kvælstof til disse mekanismer for jord erosion og stenværdier.

Biotiske former for kvælstoffiksering

Nogle bakterielle mikroorganismer har mekanismer, der er i stand til at bryde den tredobbelte binding af N₂ og producere ammoniak NH₃, som let omdannes til ammoniumion, NH₄⁺ omsættelig.

Frie levende eller symbiotiske mikroorganismer

Formerne for kvælstoffiksering af mikroorganismer kan forekomme gennem frie levende organismer eller gennem organismer, der lever i symbioseforeninger med planter.

Selv om der er store morfologiske og fysiologiske forskelle mellem kvælstoffikserende mikroorganismer, processen med fastsættelse af nitrogenase enzymsystem og anvendes til alle disse er meget lig.

Kvantitativt er den biotiske fiksering af nitrogen gennem disse to mekanismer (frit liv og symbiose) det vigtigste globalt.

Mekanismer til at opretholde nitrosasesystemet aktivt

Kvælstoffastgørende mikroorganismer har strategiske mekanismer til at holde deres enzymatiske nitrogenasesystem aktivt.

Disse mekanismer omfatter åndedrætsværn, konform kemisk beskyttelse, reversibel inhibering af enzymaktivitet, den yderligere syntese af en alternativ nitrogenase vanadium og jern som cofaktorer, skaber diffusionsbarrierer for oxygen og den rumlige adskillelse af nitrogenase.

Nogle har mikroaerofili, såsom de chymotrope bakterier i slægten Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus og fototrofer af genren Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Andre har fakultative anaerobioser, såsom kemoretroforer: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium og fototrofer af genren Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotisk kvælstoffiksering af frie levende mikroorganismer

De kvælstoffastgørende mikroorganismer, der lever i jorden i fri form (asymbiotisk), er grundlæggende archaebakterier og bakterier.

Der er flere typer bakterier og cyanobakterier, der kan omdanne atmosfærisk nitrogen, N_2, i ammoniak, NH₃. Ifølge den kemiske reaktion:

N₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

Denne reaktion kræver mediation af det enzymatiske nitrogenasesystem og en cofaktor, vitamin B₁₂. Desuden forbruger denne kvælstoffixeringsmekanisme en masse energi, er endotermisk og kræver 226 Kcal / mol N₂; det vil sige, den bærer en høj metabolisk pris, hvorfor den skal kobles til et system, der producerer energi.

Energi, der kræves under N-fixeringsreaktionen₂

Energien til denne fremgangsmåde opnås fra ATP, som kommer fra oxidativ phosphorylering koblet til elektrontransportkæden (som anvender oxygen som terminal elektronacceptor).

Processen med at reducere molekylært nitrogen til ammoniak reducerer også hydrogen i protonform H⁺ til molekylær hydrogen H_2.

Mange nitrogenasesystemer har koblet et hydrogengenvindingssystem medieret af enzymet hydrogenase. Kvælstoffastgørende cyanobakterier, kobling fotosyntese til nitrogenfiksering.

Den enzymatiske komplekse nitrogenase og oxygen

Den nitrogenase enzymkomplekset har to komponenter, komponent I, dinitrogenasa med molybdæn og jern som cofaktorer (kald Mo-Fe-protein), og komponent II, dinitrogenasa reduktase jern som cofaktor (Fe-protein).

De elektroner, der er involveret i reaktionen, doneres først til komponent II og derefter til komponent I, hvor nitrogenreduktion finder sted.

For at elektronoverførsel fra II til I kan forekomme, er det påkrævet, at Fe-proteinet binder til en Mg-ATP på to aktive steder. Denne union genererer en konformationsændring i Fe-protein. Et overskud af ilt kan producere en anden konformationsændring i det ugunstige Fe-protein, fordi det afbryder dets acceptorkapacitet af elektroner.

Derfor er nitrogenase enzymkomplekset er meget modtagelige over for tilstedeværelsen af ​​oxygen over de acceptable koncentrationer og nogle bakterier udvikler livsformer mikroaerofile eller fakultative anaerobe.

Blandt de frie levende nitrogenbestemmende bakterier kan nævnes de kemofraser, der tilhører slægten Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcin, og genfotografernes fototrofer Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, blandt andre.

Biotisk kvælstoffiksering ved mikroorganismer af symbiotisk liv med planter

Der er andre kvælstoffikserende mikroorganismer, der er i stand til at etablere symbiotiske foreninger med planter, især bælgplanter og græsser, enten som ectosymbiosis (hvor mikroorganismen er placeret på ydersiden af ​​planten), eller endosymbiotiske (hvor mikroorganismen lever i cellerne eller i plantens intercellulære rum).

Størstedelen af ​​nitrogenet, der er fastgjort i de jordbaserede økosystemer, kommer fra de symbiotiske sammenslutninger af bakterier fra slægten Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium og Mesorhizobium, med bælgplanter.

Der er tre interessante typer nitrogenfikserende symbiose: den associative rizocenosis, systemer med cyanobakterier som symbionter, og mutualistisk endorizobiosis.

Rizocenosis

I associativ rhizocenosisymbiose dannes der ikke specialiserede strukturer i planternes rødder.

Eksempler på denne type symbiose er etableret mellem majsplanter (Zea majs) og sukkerrør (Saccharum officinarum) med Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum og Herbaspirillum.

Ved rhizocenose anvender kvælstoffastgørende bakterier det radikale ekssudat af planten som et næringsmedium og koloniserer de intercellulære rum i rod-cortexen.

Cyanobakterielle symbionter

I systemer, hvor cyanobakterier er involveret, har disse mikroorganismer udviklet specielle mekanismer til sameksistens af fastsættelse nitrogen anoxisk og oxygen fotosyntese.

For eksempel, i Gleothece og Synechococcus, De adskiller sig midlertidigt: De udfører dagtimerne fotosyntese og fiksering af nattlig kvælstof.

I andre tilfælde er der rumlig adskillelse af begge processer: nitrogen er fastgjort i grupper af differentierede celler (heterocyster), hvor der ikke sker fotosyntese.

Kvælstoffastgørende symbiotiske sammenslutninger af cyanobakterier i slægten er blevet undersøgt Nostoc med ikke-vaskulære planter (antóceras), som i hulrum af Nothocerus endiviaefolius, med lever Gakstroemia magellanica og Chyloscyphus obvolutus in ectosymbiosis separat med mosser (lav dannelse rhizoider af mosser) og højere planter dækfrøede, for eksempel med 65 flerårige græsser af slægten Gunnnera.

For eksempel er den nitrogen-fikserende symbiotiske association af cyanobakterier blevet observeret Anabaena med en bryophyte, ikke-vaskulær plante, blade af den lille bregner Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Som eksempler på endorrizobiosis kan vi nævne den forening, der hedder actinorriza, der er etableret mellem Frankia og nogle træagtige planter som casuarina (Casuarina cunninghamiana) og alder (Alnus glutinosa) og foreningen Rhizobium-bælgfrugter.

De fleste arter af familien Leguminosae, danner symbiotiske foreninger med bakterier Rhizobium og denne mikroorganismehar evolutionær specialisering i at give nitrogen til planten.

I rødderne af planterne i forbindelse med Rhizobium, de såkaldte radikale knudepunkter optræder, hvor nitrogenfiksationen finder sted.

I bælgfrugterne sesbania og Aechynomene, Derudover dannes knuder i stængerne.

• Kemiske signaler

Der er udveksling af kemiske signaler mellem symbioten og værten. Det er blevet opdaget, at planter udstråler visse typer flavonoider, der fremkalder udtrykket af nuklegener i Rhizobium, som producerer knudepunkter faktorer.

Knudefaktorerne frembringer ændringer i de radikale hår, dannelse af en infektionskanal og celledeling i den radikale cortex, som fremmer dannelsen af ​​knudepunktet.

Nogle eksempler på kvælstoffastgørelses symbiose mellem højere planter og mikroorganismer er vist i nedenstående tabel.

Micorrizobiosis

Derudover er der i de fleste økosystemer, mykorrhizasvampe er nitrogen fastsættelse tilhører Glomeromycota, Basidiomycota phyla Ascomycota.

Mykorrhizasvampe kan leve i ectosymbiosis, hyfer danner en kappe omkring fine rødder nogle planter og udvide yderligere hyfer på jorden. Også i mange tropiske områder er planter vært mycorrhizae i endosymbioses, hvis hyphae trænger ind i rodcellerne.

Det er muligt, at en svamp danner mycorrhizae med flere planter samtidigt, i hvilket tilfælde indbyrdes forhold etableres mellem dem; eller at mycorrhizalsvampen parasiteres af en plante, der ikke udfører fotosyntese, mycoheterotroph, som dem i slægten monotropa. Også flere svampe kan etablere symbiose med en enkelt plante samtidigt.

referencer

1. Inomura, K., Bragg, J. og Follows, M. (2017). En kvantitativ analyse af de direkte og indirekte omkostninger til kvælstoffiksering. ISME Journal. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. og Sachs, J. (2018). Symbiotisk kvælstoffiksering ved rhizobia - rødderne af en succeshistorie. Plantbiologi 44: 7-15. doi: 10.1016 / jpbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. og Hedin, L.O. (2009). Fakultative versus obligatoriske kvælstoffikseringsstrategier og deres økosystem konsekvenser. Den amerikanske naturforsker. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Kvælstoffiksering i perspektiv. I: Pedrosa, F.O. Editor. Kvælstoffiksering fra molekyler til afgrøder produktivitet. Holland: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V.C.S., do Amaral; F.P., Santos, K.D.N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robust biologisk kvælstoffiksering i en model græsbakteriel association. The Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C.C., Lawrence, D. og Bonau, G.B. (2015). Virkninger af strukturelle strukturelle usikkerheder på kulsyreprojiceringer: biologisk kvælstoffiksering som et tilfælde af undersøgelse. Miljøforskningsbreve. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016