Fotosynteseproces, organismer, typer, faktorer og funktioner

den fotosyntese Det er den biologiske proces, hvor sollys omdannes til kemisk energi og opbevares i organiske molekyler. Det er en forbindelse mellem solenergi og livet på Jorden.

Metabolisk er planter klassificeret som autotrofiske. Det betyder, at de ikke behøver at forbruge mad for at overleve, at kunne generere det selv gennem fotosyntese. Alle planter, alger og endda nogle bakterier er fotosyntetiske organismer, der er karakteriseret ved den grønne farve af væv eller strukturer.

Denne proces forekommer i organeller kaldet chloroplasts: membranøse subcellulære rum, der indeholder en række proteiner og enzymer, der tillader udvikling af komplekse reaktioner. Derudover er det det fysiske sted, hvor chlorophyll er opbevaret, det nødvendige pigment til fotosyntese forekommer.

Stien, som kulstof tager under fotosyntese, der starter med kuldioxid og slutter i et sukkermolekyle, er kendt med beundringsværdig detaljer. Ruten er historisk opdelt i lysfase og mørk fase, der er rumligt adskilt i chloroplast.

Lysfasen finder sted i membranet af chloroplast-thylakoid og involverer rupturen af ​​vandmolekylet i oxygen, protoner og elektroner. Sidstnævnte overføres gennem membranen for at skabe et energibehold i form af ATP og NADPH, som anvendes i næste fase.

Den mørke fase af fotosyntese finder sted i chloroplaststroma. Det består i omdannelse af kuldioxid (CO₂) i kulhydrater ved hjælp af enzymerne fra Calvin-Benson-cyklen.

Fotosyntese er en afgørende vej for alle levende organismer på planeten, der tjener som kilde til indledende energi og ilt. Hypotetisk, hvis fotosyntese holder op med at virke, vil en begivenhed med massiv udryddelse af alle "overordnede" levende væsener finde sted om kun 25 år.

indeks

• 1 Historisk perspektiv
• 2 Ligning af fotosyntese
  • 2.1 Generel ligning
  • 2.2 Lys og mørk fase
  • 2,3 ΔG ° af reaktionerne
• 3 Hvor sker det??
• 4 proces (faser)
  • 4.1 Lysfase
  • 4.2 Proteiner involveret
  • 4.3 fotosystemer
  • 4.4 cyklisk elektronstrøm
  • 4.5 Andre pigmenter
  • 4,6 mørk fase
  • 4,7 Calvin cyklus
• 5 fotosyntetiske organismer
• 6 Typer fotosyntese
  • 6.1 Oxygen og anoxigen fotosyntese
  • 6.2 Typer af C4- og CAM-metabolisme
  • 6.3 Metabolisme C4
  • 6.4 fotosyntese CAM
• 7 Faktorer involveret i fotosyntese
• 8 funktioner
• 9 Evolution
  • 9.1 Første fotosyntetiske livsformer
  • 9.2 Opløsningsrolle i evolution
• 10 referencer

Historisk perspektiv

Tidligere blev det antaget, at planter fik deres mad takket være humus tilstede i jorden på en måde, der var analog med dyreernæring. Disse tanker stammede fra gamle filosoffer som empedokler og aristoteles. De antog, at rødderne opførte sig som navlestreng eller "mund", der fodrede planten.

Denne vision ændrede sig gradvist takket være det hårde arbejde af snesevis af forskere mellem det syttende og det nittende århundrede, som afslørede grundlaget for fotosyntese.

Observationer af fotosyntetiske processer begyndte for cirka 200 år siden, da Joseph Priestley konkluderede, at fotosyntese var det inverse fænomen af ​​cellulær respiration. Denne forsker opdagede, at alt ilt til stede i atmosfæren er produceret af planter, gennem fotosyntese.

Derefter begyndte robuste beviser at komme ud af behovet for vand, kuldioxid og sollys, for at denne proces kunne ske effektivt.

I begyndelsen af ​​1800-tallet blev chlorophyllmolekylet isoleret for første gang, og det var muligt at forstå, hvordan fotosyntese fører til opbevaring af kemisk energi.

Gennemførelsen af ​​banebrydende tilgange, såsom gasudvekslingsstøkiometri, lykkedes at identificere stivelse som et produkt af fotosyntese. Desuden var fotosyntese et af de første emner i biologi studeret ved brug af stabile isotoper.

Ligning af fotosyntese

Generel ligning

Kemisk er fotosyntese en redoxreaktion, hvor nogle arter oxiderer og frigiver deres elektroner til andre arter, der reduceres.

Den generelle proces af fotosyntese kan opsummeres i den følgende ligning: H₂O + lys + CO₂ → CH₂O + O_2. Hvor udtrykket CH₂ELLER (en sjettedel af et glukosemolekyle) henviser til organiske forbindelser kaldet sukkerarter, som planten vil bruge senere, såsom saccharose eller stivelse.

Lysende og mørk fase

Denne ligning kan opdeles i to mere specifikke ligninger for hvert trin i fotosyntese: lysfasen og den mørke fase.

Lysfasen er repræsenteret som: 2H₂O + lys → O2 + 4H⁺ + 4e^-. Tilsvarende involverer den mørke fase følgende forhold: CO₂ + 4H⁺ + 4e- → CH₂O + H₂O.

ΔG° af reaktionerne

Fri energi (ΔG°) for disse reaktioner er: +479 kJ · mol^-1, +317 kJ · mol^-1 og +162 kJ · mol^-1, henholdsvis. Som antydet af termodynamikken er det positive tegn på disse værdier, der omdannes til et energibehov og kaldes endergonisk proces.

Hvor får den fotosyntiske organisme denne energi, så reaktionerne opstår? Fra sollys.

Det skal nævnes, at i modsætning til fotosyntese, aerob respiration er en eksergoniske proces - i dette tilfælde er værdien .DELTA.G ° er ledsaget af et negativt fortegn - hvor den frigjorte energi bruges af organismen. Derfor er ligningen: CH₂O + O₂ → CO₂ + H₂O.

Hvor forekommer det??

I de fleste planter er det vigtigste organ, hvor processen foregår, på bladet. I disse væv finder vi små globøse strukturer, kaldet stomata, som styrer indgang og udgang af gasser.

De celler, der udgør grønt væv, kan have op til 100 kloroplaster inde. Disse rum er struktureret af to ydre membraner, og en vandig fase kaldes en stroma, hvor et tredje membran system er placeret: thylakoid.

Proces (faser)

Lysfase

Fotosyntese begynder med fange af lys ved det mest rigelige pigment på planeten jorden: klorofyl. Lysoptagelsen resulterer i excitation af elektroner til en højere energitilstand - således at solenergiens energi omdannes til potentiel kemisk energi.

I thylakoid membran, er fotosyntetiske pigmenter organiseret i fotocentros indeholder hundredvis af farvestofmolekyler der fungerer som en antenne, der absorberer lys og overfører energi til klorofyl molekyle, betegnet "reaktion center".

Reaktionscentret er sammensat af transmembranproteiner bundet til en cytokrom. Det overfører elektronerne til andre molekyler i en elektrontransportkæde gennem en række membranproteiner. Dette fænomen er koblet til syntesen af ​​ATP og NADPH.

Proteiner involveret

Proteinerne er organiseret i forskellige komplekser. To af dem er fotosystemer I og II, der er ansvarlige for at absorbere lyset og overføre det til reaktionscentret. Den tredje gruppe består af cytokromkomplekset bf.

Energien produceret af protongradienten anvendes af det fjerde kompleks, ATP-syntase, som forbinder strømmen af ​​protoner med syntesen af ​​ATP. Bemærk, at en af ​​de mest relevante forskelle med hensyn til vejrtrækning er, at energien ikke kun bliver ATP, men også NADPH.

photosystems

Photosystem I består af et chlorophyllmolekyle med en absorptionshastighed på 700 nanometer, hvorfor det hedder P₇₀₀. Tilsvarende er absorptionstoppen af ​​fotosystem II 680, forkortet P₆₈₀.

Opgaven med fotosystem I er produktionen af ​​NADPH, og det for fotosystem II er syntesen af ​​ATP. Den energi, som fotosystem II stammer fra nedbrydningen af ​​vandmolekylet, frigiver protoner og skabe en ny gradient over thylakoid membran.

Elektroner afledt fra breakups overføres til en fedtopløselig forbindelse: plastoquinon, transporterer elektroner fra fotosystem II-komplekset til cytochrom bf, genererer en yderligere pumpning af protoner.

Fra fotosystem II overføres elektroner til plastocyanin og fotosystem I, der bruger høj-energi-elektroner til at reducere NADP⁺ til NADPH. Elektronerne når endelig ferrodoxin og genererer NADPH.

Elektron cyklisk strømning

Der er en alternativ vej, hvor syntesen af ​​ATP ikke involverer NADPH-syntese, generelt for at give energi til metaboliske processer i nød. Derfor er afgørelsen af, om ATP eller NADPH genereres, afhængig af cellens øjeblikkelige behov.

Dette fænomen indebærer syntesen af ​​ATP ved fotosystemet I. Elektronerne overføres ikke til NADP⁺, men til cytokromkomplekset bf, skabe en elektrongradient.

Plastocyanin returnerer elektronerne til fotosystem I, fuldfører transportcyklussen og pumper protonerne til cytokromkomplekset bf.

Andre pigmenter

Klorofyl er ikke det eneste pigment, planterne besidder, og der er også såkaldte "tilbehørspigmenter", herunder carotenoider.

I lysfasen af ​​fotosyntese forekommer fremstillingen af ​​elementer, der potentielt er skadelige for cellen, såsom "oxygen i singlet". Carotenoider er ansvarlige for at forhindre dannelse af forbindelse eller forebygge vævsskade.

Disse pigmenter er dem, der observeres i efteråret, når bladene mister deres grønne farve og bliver gule eller orange, da planterne er nedværdigende klorofyl for kvælstof.

Mørk fase

Formålet med denne indledende proces er at anvende solenergi til produktion af NADPH (nicotinamidadenindinucleotidphosphat eller "reducerende evne") og ATP (adenosintriphosphat eller "energi valuta af cellen"). Disse elementer vil blive brugt i den mørke fase.

Inden der beskrives de biokemiske trin, der er involveret i denne fase, er det nødvendigt at præcisere, at selv om dets navn er "mørk fase", forekommer det ikke nødvendigvis i totalt mørke. Historisk set forsøgte udtrykket at henvise til lysets uafhængighed. Med andre ord kan fasen forekomme i nærvær eller fravær af lys.

Men da fasen afhænger af reaktionerne i lysfasen - som kræver lys - er det korrekt at henvise til denne serie af trin som carbonreaktioner.

Calvin cyklus

I denne fase forekommer Calvin-cyklen eller tre carbonbanen, en biokemisk vej beskrevet i 1940 af den amerikanske forsker Melvin Calvin. Opdagelsen af ​​cyklen blev tildelt Nobelprisen i 1961.

Generelt beskrives tre grundlæggende stadier af cyklussen: carboxyleringen af ​​acceptoren CO₂, reduktionen af ​​3-phosphoglycerat og regenerering af CO-acceptoren₂.

Cyklusen begynder med inkorporering eller "fixering" af kuldioxid. Reducer kulstof for at opnå kulhydrater ved hjælp af tilsætning af elektroner og brug NADPH som reducerende effekt.

Ved hver dreje cyklus kræver inkorporering af et molekyle af kuldioxid, som reagerer med ribulose bisphosphat, hvilket genererer to tre-carbon-forbindelser, der er reduceret, og regenererer ribulose molekyle. Tre omdrejninger af cyklussen resulterer i et molekyle glyceralhydphosphat.

Derfor er seks cyklusser nødvendige for at generere et seks-carbon-sukker som glucose.

Fotosyntetiske organismer

Den fotosyntiske kapacitet af organismer fremgår af to af domænerne, der består af bakterier og eukaryoter. Baseret på dette bevis er personer, der forstår arkeas domæne, blottet for denne biokemiske vej.

Fotosyntetiske organismer optrådte omkring 3,2 til 3,5 milliarder år siden, som strukturerede stromatolitter svarende til en moderne cyanobakterie.

Logisk kan en fotosyntetisk organisme ikke anerkendes som sådan i fossile poster. Der kan dog foretages afledninger under hensyntagen til deres morfologi eller den geologiske kontekst.

I forhold til bakterier synes evnen til at tage sollys og omdanne det til sukker i vid udstrækning i flere Phyla, selvom der ikke synes at være et tilsyneladende evolutionskoncept.

De mest primitive fotosyntetiske celler findes i bakterier. Disse har bakteriochlorophylpigmentet, og ikke den kendte chlorofyl af grønne planter.

Fotosyntetiske bakterielle grupper indbefatter cyanobakterier, Proteobacteria, grønne svovlbakterier, Firmicutes, anoxiske fototrofe træede acidobacterias.

Med hensyn til planterne har de alle kapacitet til at udføre fotosyntese. Faktisk er det den mest karakteristiske egenskab for denne gruppe.

Typer af fotosyntese

Oxigenisk og anoxigen fotosyntese

Fotosyntese kan klassificeres på forskellige måder. En første klassificering tager højde for, om kroppen bruger vand til reduktion af kuldioxid. Så vi har iltiske fotosyntetiske organismer, som omfatter planter, alger og cyanobakterier.

I modsætning hertil, når kroppen ikke bruger vand, kaldes de anoxigeniske fotosyntetiske organismer. Denne gruppe omfatter de grønne og lilla bakterier, for eksempel slægten Chlorobium og Chromatium, der bruger svovl eller gasformigt hydrogen til at reducere kuldioxid.

Disse bakterier kan ikke ty til fotosyntese i nærværelse af ilt, de har brug for et anaerobt medium. Derfor fører fotosyntese ikke til dannelsen af ​​ilt - dermed navnet "anoxygen".

Typer af stofskifte C₄ og CAM

Fotosyntese kan også klassificeres efter planternes fysiologiske tilpasninger.

Reduktion af CO forekommer i fotosyntetiske eukaryoter₂ kommer fra atmosfæren til kulhydrater i Calvin-cyklen. Denne proces begynder med RUBISCO (ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase / oxygenase) og den første stabil forbindelse dannet er 3-phosphoglycerinsyre, tre carbon.

Under betingelser med termisk stress, kaldet høj stråling eller tørke, kan rubisco-enzymet ikke skelne mellem O₂ og CO₂. Dette fænomen reducerer især effektiviteten af ​​fotosyntese og kaldes fotorespiration.

Af disse grunde er der planter med specielle fotosyntetiske metaboliser, der gør det muligt for dem at undgå ulejligheden.

Metabolisme C4

Type C stofskifte₄ Målet er at koncentrere kuldioxid. Før rubisco handlinger, C planter₄ udfør en første carboxylering af PEPC.

Bemærk, at der er en rumlig adskillelse mellem de to carboxylationer. C planterne₄ udmærker sig ved at have anatomi "Kranz" eller krone, dannet af mesofylceller og er fotosyntetisk modsætning disse celler i normal fotosyntese eller C₃.

I disse celler foregår den første carboxylering af PEPC, hvilket giver oxaloacetat som produkt, som reduceres til malat. Dette diffunderer i podens celle, hvor der forekommer en decarboxilationsproces, der frembringer CO₂. Kuldioxid anvendes i den anden carboxylering styret af rubisco.

Fotosyntese CAM

CAM fotosyntese eller-metabolisme crassulacean er en tilpasning af de planter, der lever i klimaer meget tørre og er typisk for planter, såsom ananas, orkideer, nelliker, etc..

Assimilering af kuldioxid i CAM-planter sker i natperioden, da vandtab ved åbning af stomata vil være mindre end i dag.

CO₂ den kombineres med PEP, en reaktion katalyseret af PEPC, der danner æblesyre. Dette produkt opbevares i vakuoler, der frigiver deres indhold om morgenen, så dekarboxyleres og CO₂ klarer at deltage i Calvin-cyklen.

Faktorer involveret i fotosyntese

Blandt de miljømæssige faktorer, der er involveret i effektiviteten af ​​fotosyntese fremhæves: mængden af ​​CO til stede₂ og af lys, temperatur, akkumulering af fotosyntetiske produkter, mængden af ​​ilt og tilgængeligheden af ​​vand.

Plantefaktorer har også en grundlæggende rolle som alder og vækst status.

Koncentrationen af ​​CO₂ i miljøet er det lavt (det overstiger ikke 0,03% af volumenet), derfor har enhver minimal variation bemærkelsesværdige konsekvenser i fotosyntese. Desuden er planter kun i stand til 70 eller 80% af den tilstedeværende kuldioxid.

Hvis der ikke er nogen begrænsninger fra de andre nævnte variabler, finder vi, at fotosyntese vil afhænge af mængden af ​​CO₂ tilgængelig.

På samme måde er lysintensitet afgørende. I omgivelser med lave intensiteter vil respirationsprocessen overgå fotosyntese. Af denne grund er fotosyntese meget mere aktiv i de timer, hvor solintensiteten er høj, såsom de første timer om morgenen.

Nogle planter kan blive påvirket mere end andre. Fodergræs er for eksempel ikke særlig følsomme for temperaturfaktoren.

funktioner

Fotosyntese er en vital proces for alle organismer på planeten jorden. Denne måde er ansvarlig for at understøtte alle former for liv, der er kilde til ilt og grundlaget for alle eksisterende trofiske kæder, da det letter omdannelsen af ​​solenergi til kemisk energi.

Med andre ord producerer fotosyntese det ilt, vi trækker vejret i. Som nævnt ovenfor er elementet et biprodukt af processen - og den mad, vi bruger daglig. Næsten alle levende organismer bruger organiske forbindelser stammer fra fotosyntese som energikilde.

Bemærk, at aerobe organismer er i stand til at udvinde energi fra organiske forbindelser fremstillet ved fotosyntese kun i nærværelse af ilt - hvilket også er et produkt af processen.

Faktisk er fotosyntese i stand til at omdanne et forværret antal (200 mia. Tons) kuldioxid til organiske forbindelser. Hvad angår ilt, anslås det, at produktionen ligger i størrelsesordenen 140 mia. Tons.

Derudover giver fotosyntese os det meste af den energi (ca. 87% af dette), som menneskeheden bruger til at overleve, i form af fossile fotosyntetiske brændstoffer.

evolution

Første fotosyntetiske livsformer

I lyset af udviklingen synes fotosyntese at være en meget gammel proces. Der er en stor mængde beviser, der lokaliserer oprindelsen af ​​denne vej nær udseendet af de første former for liv.

Hvad angår oprindelsen i eukaryoter, er der overvældende beviser for at foreslå endosymbiose som en mere plausibel forklaring på processen.

Organer, der ligner cyanobakterier, kan således blive kloroplaster takket være endosymbiotiske forhold med større prokaryoter. Derfor er den evolutionære oprindelse af fotosyntese født i bakteriedomenet og kunne distribueres takket være massive og gentagne begivenheder med horisontal genoverførsel.

Olies rolle i evolution

Der er ingen tvivl om, at den energiske omdannelse af lys gennem fotosyntese har støbt planetens jordens nuværende miljø. Fotosyntese, set som en innovation, berigede iltatmosfæren og revolutionerede livsformerens energetik.

Når frigivelsen af ​​O begyndte₂ af de første fotosyntetiske organismer opløstes det sikkert i havets vand, indtil de blev mættet. Desuden kunne ilt reagere med jern, udfældning i form af jernoxid, som for øjeblikket er en uvurderlig kilde til mineraler.

Det overskydende ilt udviklede sig til atmosfæren for endelig at koncentrere sig der. Denne massive stigning i koncentrationen af ​​O₂ Det har vigtige konsekvenser: skade på biologiske strukturer og enzymer, fordømmer mange grupper af prokaryoter.

I modsætning hertil fremlagde andre grupper tilpasninger til at leve i det nye iltrige miljø, støbt af fotosyntetiske organismer, sandsynligvis gamle cyanobakterier..

referencer

1. Berg, J. M., Stryer, L., & Tymoczko, J. L. (2007). biokemi. Jeg vendte om.
2. Blankenship, R. E. (2010). Tidlig udvikling af fotosyntese. Plantfysiologi, 154(2), 434-438.
3. Campbell, A, N., & Reece, J. B. (2005). biologi. Ed. Panamericana Medical.
4. Cooper, G. M., & Hausman, R. E. (2004). Cellen: Molekylær tilgang. Medicinska naklada.
5. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Ed. Panamericana Medical.
6. Curtis, H., & Schnek, A. (2008). Curtis. biologi. Ed. Panamericana Medical.
7. Eaton-Rye, J.J., Tripathy, B.C., & Sharkey, T.D. (Eds.). (2011). Fotosyntese: plastidbiologi, energikonvertering og kulstofassimilering (Bind 34). Springer Science & Business Media.
8. Hohmann-Marriott, M. F., & Blankenship, R. E. (2011). Udvikling af fotosyntese. Årlig gennemgang af plantebiologi, 62, 515-548.
9. Koolman, J., & Röhm, K. H. (2005). Biokemi: tekst og atlas. Ed. Panamericana Medical.
10. Palade, G. E., & Rosen, W. G. (1986). Cellbiologi: Grundlæggende forskning og applikationer. National Academies.
11. Posada, J. O. S. (2005). Grundlag for etablering af græsgange og foderafgrøder. University of Antioquia.
12. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantfysiologi. Universitat Jaume I.