Glucolipider klassificering, struktur og funktioner
den glycolipider de er membranlipider med kulhydrater i deres polære hovedgrupper. De præsenterer den mest asymmetriske fordeling blandt membranlipider, da de udelukkende findes i det ydre monolag af cellemembraner, der er særdeles rigelige i plasmamembranen.
Da de fleste af membranlipider, glycolipider har en hydrofob region sammensat af apolære kulbrinteender, og et hoved eller polær region, der kan bestå af forskellige slags molekyler, afhængigt af glycolipid pågældende.
Glycolipiderne kan findes i encellulære organismer som bakterier og gær samt i organismer som komplekse som dyr og planter.
I dyreceller er glycolipider overvejende sammensat af et sfingosinskelet, mens de to mest almindelige i planter svarer til diglycerider og sulfonsyrederivater. I bakterier er der glycosylglycerider og derivater af acylerede sukkerarter.
I planter er glycolipider koncentreret i de chloroplastiske membraner, mens de hos dyr er rigelige i plasmamembranen. Sammen med glycoproteiner og proteoglycaner er glycolipider en vigtig del af glycocalyx, hvilket er afgørende for mange cellulære processer.
Glycolipider, især de af dyreceller, har tendens til at forbinde med hinanden gennem hydrogenbindinger mellem deres kulhydratgrupper og van der Waals-kræfter mellem deres fedtsyrekæder. Disse lipider er til stede i membranstrukturer kendt som lipidflåder, som har flere funktioner.
Glycolipidernes funktioner er adskillige, men i eukaryoter er deres placering på ydersiden af plasmamembranen relevant fra flere synspunkter, især i kommunikationsprocesser, vedhæftning og celledifferentiering.
indeks
- 1 klassificering
- 1.1 Glycoglycerolipid
- 1.2 Glycosphingolipider
- 1.3 Glucophosphatidilinositoler
- 2 struktur
- 2.1 Glycoglycerolipider
- 2.2 Glycosphingolipider
- 2.3 Glucophosphatidilinositoler
- 2.4 Plante glycolipider
- 2,5 bakterielle glycolipider
- 3 funktioner
- 4 referencer
klassifikation
Glycolipider er glycokonjugater danner en meget heterogen gruppe af molekyler, hvis fælles træk er tilstedeværelsen af sukkerrester bundet glycosidisk til en hydrofob del, som kan være acylglycerol, ceramid eller prenyl phosphat.
Dens klassificering er baseret på det molekylære skelet, der er broen mellem de hydrofobe og polare regioner. Så afhængigt af identiteten af denne gruppe har vi:
Glicoglicerolípido
Disse glycolipider, som glycerolipider, har et skeletdiacylglycerol eller monoalkylmonoacylglycerol, hvortil sukkerresterne er bundet af glycosidbindinger.
Glycoglycerolipider er forholdsvis ensartede med hensyn til deres carbohydratsammensætning, og galactose- eller glucoserester kan findes i deres struktur, hvorfra deres hovedklassificering er afledt, nemlig:
- Galacto glycerolipider: de har galactose rester i deres kulhydrat del. Den hydrofobe region består af et diacylglycerol- eller alkylacylglycerolmolekyle.
- Glycerolglycosider: disse har glucoserester i deres polære hoved, og den hydrofobe region er kun sammensat af alkyl-acylglycerol.
- Sulfo glycerolipider: Be galacto eller gluco glycerolipider eller glycerolipider med carbonatomer bundet til sulfatgrupper, som giver dem den egenskab "sur" og adskiller sig fra neutrale glycoglycerolipider (galacto- og gluco glycerolipider).
glucosphingolipids
Disse lipider har som molekyle "skelet" en del af ceramid, der kan have forskellige molekyler af fedtsyrer knyttet.
De er stærkt variable lipider, ikke kun med hensyn til sammensætningen af deres hydrofobe kæder, men også i forhold til kulhydratresterne i deres polare hoveder. De er rigelige i mange pattedyrvæv.
Dens klassificering er baseret på typen af substitution eller på identiteten af sacchariddelen, snarere end på regionen sammensat af de hydrofobe kæder. Ifølge typerne af substitution er klassificeringen af disse sphingolipider følgende:
Neutrale glycosphingolipider: dem, der indeholder i sacchariddelen hexoser, N-acetylhexosaminer og methylpentoser.
Du sulfatid: er glycosphingolipiderne, som indeholder sulfatestere. De har en negativ ladning og er særligt rigelige i myelinskederne i hjerneceller. De mest almindelige har en galactose rest.
gangliosid: også kendt som sialosil glycolipider, er dem, der indeholder sialinsyre, så de er også kendt som sure glycosphingolipider.
Phosphoinositid-glycolipider: Skelettet består af phosphoinositid-ceramider.
Glucofosfatidilinositoles
De er lipider, der normalt anerkendes som stabile ankre for proteiner i lipid-dobbeltlaget. De tilsættes posttranslationelt til den C-terminale ende af mange proteiner, der typisk findes mod ydersiden af den cytoplasmatiske membran.
De er sammensat af et glucan center, en phospholipid hale og en phosphoethanolamin enhed, der binder dem sammen.
struktur
Glycolipiderne kan have saccharidgruppen bundet til molekylet ved hjælp af N- eller O-glycosidbindinger og endog gennem ikke-glycosidiske bindinger, såsom ester- eller amidbindingerne.
Sacchariddelen er yderst variabel, ikke kun i struktur men i sammensætning. Denne sacchariddel kan bestå af mono-, di-, oligo- eller polysaccharider af forskellige typer. De kan have aminosukker og endda sure, enkle eller forgrenede sukkerarter.
Dernæst en kort beskrivelse af den generelle struktur af de tre hovedklasser af glycolipider:
glycoglycerolipider
Som tidligere nævnt kan glycoglycerolipiderne have galactose- eller glucoserester, fosfaterede eller ej, hos dyr. Fedtsyrekæderne i disse lipider er mellem 16 og 20 carbonatomer.
I galactoglycerolipiderne forekommer foreningen mellem sukkeret og lipidskeletet gennem β-glucosidbindinger mellem C-1 i galactosen og C-3 af glycerolen. De to andre carbonatomer af glycerol forstærkes enten med fedtsyrer, eller C1 er erstattet af en alkylgruppe og C2 med en acylgruppe.
En enkelt galactose rest observeres sædvanligvis, selvom eksistensen af digalactoglycerolipider er blevet rapporteret. Når det er en slufogalactoglicerolípido, er sulfatgruppen normalt i C-3 af galactose-resten.
Glycoprotein-glycoproteinstrukturen er lidt anderledes, især med hensyn til antallet af glucosestoffer, der kan være op til 8 rester forbundet sammen af a (1-6) type bindinger. Glukosemolekylet, der tjener som en bro til lipidskeletet, er bundet til det ved en a (1-3) binding.
I sulfoglucoglycerolipider binder sulfatgruppen til carbon i position 6 af den terminale glucosestudie.
glucosphingolipids
Ligesom de andre sphingolipider er glycosphingolipider afledt fra en kondenseret L-serin med en langkædede fedtsyre, der danner en sfingoidbase kendt som sphingosin. Når carbon 2 af sfingosin binder en anden fedtsyre, fremstilles et ceramid, som er det fælles grundlag for alle sphingolipider..
Afhængigt af typen af sphingolipid disse er sammensat af rester af D-glucose, D-galactose, N-acetyl-D-galactosamin og N - acetylglucosamin og sialinsyre. Gangliosiderne er måske den mest forskelligartede og komplekse med hensyn til grene af oligosaccharidkæderne.
Glucofosfatidilinositoles
I disse glycolipider kan resterne af glucancentret (glucosamin og mannose) modificeres på forskellige måder gennem tilsætning af phosphoethanolamingrupper og andre sukkerarter. Denne sort giver en stor strukturel kompleksitet, der er vigtig for dens indsættelse i membranen.
Planteglycolipider
Kloroplasterne af mange alger og højere planter er beriget med galacto-glycerolipider, der har neutrale egenskaber svarende til cerebrosides hos dyr. Mono- og digalactolipider er β-bundet til en diglyceriddel, mens sulfolipider kun er a-glucose-eneste derivater.
Bakterielle glycolipider
I bakterier er glycosylglycerider strukturelt analoge med animalske phosphoglycerider, men indeholder carbohydratrester bundet ved glycosylering i position 3 af sn-1,2-diglycerid. Derivaterne af acylerede sukkerarter indeholder ikke glycerol men fedtsyrer, der er direkte forbundet med sukkerarter.
De mest almindelige saccharidrester blandt bakterielle glycolipider er galactose, glucose og mannose.
funktioner
Hos dyr, glycolipider har en vigtig rolle i cellulær kommunikation, differentiering og proliferation, onkogenese, elektriske frastødning (i tilfælde af polære glycolipider), celleadhæsion, etc..
Dens tilstedeværelse i mange af cellemembraner hos dyr, planter og mikroorganismer tegner sig for dets vigtige funktion, som især er relateret til egenskaberne af multifunktionelle lipidflåder.
Kolhydratdelen af glycosphingolipiderne er en determinant af antigeniciteten og immunogeniciteten af cellerne, som bærer den. Det kan være involveret i intercellulære genkendelsesprocesser, såvel som i cellulære "sociale" aktiviteter.
Galacto-glycerolipiderne i planter har, givet deres relative overflod i plantemembraner, en vigtig funktion i etableringen af membranets egenskaber som stabilitet og funktionel aktivitet af mange membranproteiner.
Glycolipidernes funktion i bakterier er også forskelligartet. Nogle af glycoglycerolipiderne er nødvendige for at forbedre dobbeltlagets stabilitet. De tjener også som forstadier til andre membrankomponenter og understøtter også vækst i anoxi- eller fosfatmangel.
GPI forankrer eller de glucosidilfosfatidilinositoles er også til stede i lipidklumper, deltage i signaltransduktion i patogenesen af mange parasitiske mikroorganismer og orienteringen af den apikale membran.
Man kan så sige, at de generelle funktioner af glycolipider, både i planter, som hos dyr og i bakterier, svarer til etableringen af membranets stabilitet og fluiditet; deltagelse i specifikke lipid-protein-interaktioner og cellegenkendelse.
referencer
1. Abdel-mawgoud, A. M., & Stephanopoulos, G. (2017). Enkle glykolipider af mikrober: Kemi, biologisk aktivitet og metabolisk teknik. Syntetisk og systembioteknologi, 1-17.
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., & Walter, P. (2015). Molekylærbiologi af cellen (6. udgave). New York: Garland Science.
3. Ando, T., Imamura, A., Ishida, H., & Kiso, M. (2007). Syntese af glycolipider. Carbohydrate Research, 797-813.
4. Benson, A. (1964). Plante membran lipider. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.
5. Bronislaw, L., Liau, Y. N. H. U., & Słomiany, A. (1987). Animal glycoglycerolipider. Prog. Lipid Res., 26, 29-51.
6. Holzl, G., & Dormann, P. (2007). Struktur og funktion af glycoglycerolipider i planter og bakterier. Prog. Lipid Res., 46, 225-243.
7. Honke, K. (2013). Biosyntese og biologisk funktion af sulfoglycolipider. Proc. Jpn. Acad. Ser. B, 89 (4), 129-138.
8. Kanfer, J., & Hakomori, S. (1983). Sphingolipid Biochemistry. (D. Hanahan, Ed.), Handbook of Lipid Research 3 (1. udgave).
9. Koynova, R., & Caffrey, M. (1994). Faser og faseovergange af glycoglycerolipiderne. Kemi og fysik af lipider, 69, 181-207.
10. Law, J. (1960). Glycolipider. Årlige anmeldelser, 29, 131-150.
11. Paulick, M.G., & Bertozzi, C.R. (2008). Den glycosylphosphatidylinositol Anchor: En Complex Membranforankringssekvenser. Biochemistry, 47, 6991-7000.