Thilacoids egenskaber, struktur og funktioner



den tilacoides de er rum i form af flade sacs placeret i chloroplastene i planteceller af planter, i cyanobakterier og alger. De er normalt organiseret i en struktur kaldet grana-plural Granum- og det ligner en stak mønter.

Thilacoider betragtes som det tredje membran system af chloroplaster, bortset fra den indre og ydre membran af organellen. Membranen af ​​denne struktur adskiller det indre af thylakoid fra kloroplastens strom og har en række pigmenter og proteiner involveret i metaboliske veje..

I thylakoiderne er biokemiske reaktioner afgørende for fotosyntese, en proces hvor planter tager sollys og omdanner det til kulhydrater. Specielt har de de nødvendige maskiner forankret til deres membran for at udføre fasen afhængig af sollys, hvor lyset er fanget og omdannet til energi (ATP) og NADPH.

indeks

  • 1 Generelle egenskaber
  • 2 struktur
    • 2.1 Thylakoid membran
    • 2.2 Lipidsammensætning af membranen
    • 2.3 Proteinsammensætning af membranen
    • 2.4 Lumen af ​​thylakoid
  • 3 funktioner
    • 3.1 Stadier af fotosyntese
    • 3.2 Stage afhængig af lys
    • 3.3 Fotofosforylering
  • 4 Evolution
  • 5 referencer

Generelle egenskaber

Thilacoids er et indre tredimensionalt membranøst system af chloroplaster. Fuldt modne kloroplaster har stablet 40 til 60 korn, med en diameter mellem 0,3 og 0,6 μm.

Antallet af thylakoider danner granaer varierer meget fra mindre end 10 poser på planter eksponeret for tilstrækkelig sollys til over 100 thylakoider i planter, der lever i miljøer med ekstreme skygge.

De stablede thylakoider er forbundet med hinanden og danner et kontinuerligt rum inden i chloroplast. Det indre af thylakoid er et ret rummeligt rum med vandig natur.

Thylakoids membran er uundværlig for fotosyntese, da den første fase af processen finder sted der.

struktur

Thylakoider er de strukturer, der dominerer inden for en fuldt moden chloroplast. Hvis en chloroplast visualiseres i det traditionelle optiske mikroskop, kan nogle arter af korn observeres.

Disse er thylakoidstablerne; Derfor kaldte de første observatører af disse strukturer dem "grana".

Ved hjælp af elektronmikroskopet kunne billedet forstørres, og det blev konkluderet, at disse korns natur faktisk var stablet thylakoider.

Formlen og strukturen af ​​thylakoidmembranen afhænger af dannelsen af ​​chloroplast fra et plastid, som endnu ikke er differentieret, kendt som protoplastidium. Tilstedeværelsen af ​​lys stimulerer omdannelsen til chloroplaster og senere dannelsen af ​​stablede thylakoider.

Thylakoid membran

I chloroplaster og cyanobakterier er tylakoidmembranen ikke i kontakt med den indre del af plasmamembranen. Imidlertid begynder dannelsen af ​​thylakoidmembranen med invaginationen af ​​den indre membran.

I cyanobakterier og visse algerarter er thylakoiderne dannet af et enkelt lag af lameller. Derimod er der et mere komplekst system, der findes i modne kloroplaster.

I denne sidste gruppe kan man skelne mellem to væsentlige dele: grana og lamella af stroma. Den første består af små stablede diske, og den anden er ansvarlig for at forbinde disse stakke med hinanden og danner en kontinuerlig struktur: Thylakoidens lumen.

Lipidsammensætning af membranen

Lipiderne danner membranen er højt specialiserede og består af næsten 80% galactosyl diacylglycerol: diacylglycerol og digalactosyl-diacylglycerol monogalactosyldiglycerid. Disse galactolipider har stærkt umættede kæder, der er typiske for thylakoider.

På samme måde indeholder thylakoidmembranen lipider, såsom phosphatidylglycerol, i en lavere andel. De nævnte lipider fordeles ikke homogent i begge lag af membranen; der er en vis grad af asymmetri, der synes at bidrage til strukturens funktion.

Proteinsammensætning af membranen

Fotosystemer I og II er de dominerende proteinkomponenter i denne membran. De findes forbundet med cytokrom b-komplekset6F og ATP syntetasen.

Det har vist sig, at de fleste elementer i fotosystem II ligger i membranerne af stablede grana mens fotosystem I ligger hovedsageligt i thylakoidmembranerne afstakket. Det vil sige, at der er en fysisk adskillelse mellem begge fotosystemer.

Disse komplekser indbefatter integrerede membranproteiner, perifere proteiner, cofaktorer og en række pigmenter.

Thylakoidens lumen

Thylakoidets indre består af et vandigt og tykt stof, hvis sammensætning er forskellig fra stroma. Det deltager i fotophosphoryleringen, der lagrer protonerne, som vil generere protonmotorens kraft til syntesen af ​​ATP. I denne proces kan lumen pH nå 4.

I proteomet i lumen af ​​modelorganismen Arabidopsis thaliana mere end 80 proteiner er blevet identificeret, men deres funktioner er ikke fuldt ud belyst.

Proteiner lumen er involveret i reguleringen af ​​biogenese af thylakoid og aktivitet og protein omsætning danne komplekser fotosyntetisk, især fotosystem II og NAD (P) H deshidrogensa.

funktioner

Processen med fotosyntese, der er afgørende for grøntsager, begynder i thylakoiderne. Membranen, der afgrænser dem med chloroplaststroma, har alle de enzymatiske maskiner, der er nødvendige for at fotosyntiske reaktioner kan forekomme.

Scener af fotosyntese

Fotosyntese kan opdeles i to hovedfaser: lyse reaktioner og mørke reaktioner.

Som navnet antyder kan reaktionerne i den første gruppe kun fortsætte i nærværelse af lys, mens de i den anden gruppe kan opstå med eller uden det. Bemærk at det ikke er nødvendigt for miljøet at være "mørkt", det er kun uafhængigt af lyset.

Den første gruppe af reaktioner, "luminic", forekommer i thylakoid og kan opsummeres som følger: lys + chlorophyll + 12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pjeg à 6 o2 + 12 NADPH + 18 ATP.

Den anden gruppe af reaktioner forekommer i chloroplaststroma og tager ATP og NADPH syntetiseret i det første trin for at reducere carbon fra carbondioxid til glucose (C6H12O6). Anden fase kan opsummeres som følger: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 à C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pjeg + 6 H2O.

Stage afhængig af lys

Lysreaktioner involverer en række strukturer kendt som fotosystemer, som findes i thylakoidmembranen og indeholder ca. 300 molekyler pigment, herunder chlorophyll..

Der er to typer fotosystem: den første har en maksimal peak af lysabsorption på 700 nanometer og er kendt som P700, mens den anden kaldes P680. Begge er integreret i thylakoidmembranen.

Processen begynder, når et af pigmenterne absorberer en foton, og dette "hopper" mod andre pigmenter. Når et klorofylmolekyle absorberer lys, hopper en elektron spring og et andet molekyle absorberer det. Det molekyle, der tabte elektronen, er nu oxideret og har en negativ ladning.

P680 fælder lys energi fra chlorophyll a. I dette fotosystem kastes en elektron i et højere energisystem til en primær elektronacceptor.

Denne elektron falder til fotosystem I, der passerer gennem elektrontransportkæden. Dette system for oxidation og reduktionsreaktioner er ansvarlig for overførsel af protoner og elektroner fra et molekyle til et andet.

Med andre ord er der en strøm af elektroner fra vandet til fotosystem II, fotosystem I og NADPH.

photophosphorylation

En portion af protonerne genereres af dette system reaktioner placeret inde i thylakoid (også kaldet lys thylakoid), hvilket skaber en kemisk gradient, som genererer en proton-motorkraft.

Protonerne bevæger sig fra rummet af thylakoid til stroma, favorabelt efter den elektrokemiske gradient; det vil sige, de forlader thylakoid.

Protonernes passage er imidlertid ikke overalt i membranen, de skal gøre det gennem et komplekst enzymsystem kaldet ATP-syntetase.

Denne bevægelse af protoner mod stroma forårsager dannelsen af ​​ATP startende fra ADP, en proces analog med den, der forekommer i mitokondrier. Syntesen af ​​ATP ved anvendelse af lys kaldes fotophosphorylering.

Disse nævnte trin forekommer samtidigt: Klorofylen i fotosystemet II mister en elektron og skal erstatte den med en elektron, der kommer fra et vandmolekyls brud; fotosystemet jeg fælder lys, oxiderer og frigiver en elektron, der er fanget af NADP+.

Den manglende elektron af fotosystem I er erstattet af den, der stammer fra fotosystem II. Disse forbindelser vil blive anvendt i efterfølgende carbonfikseringsreaktioner i Calvin-cyklen.

evolution

Udviklingen af ​​fotosyntese som en iltløsende proces tillod livet som vi kender det.

Det foreslås, at fotosyntese udviklede nogle få milliarder år siden i forfaden, der gav anledning til de nuværende cyanobakterier, fra et anoxisk fotosyntetisk kompleks.

Det foreslås, at udviklingen af ​​fotosyntese ledsages af to uundværlige hændelser: oprettelsen af ​​fotosystemet P680 og dannelsen af ​​et system af indre membraner uden forbindelse til cellemembranen.

Der er et protein, der hedder Vipp1, der er afgørende for dannelsen af ​​thylakoider. Faktisk er dette protein til stede i planter, alger og cyanobakterier, men fraværende i bakterier, der udfører anoxisk fotosyntese.

Det antages, at dette gen kunne stamme ved gen-duplikering i den mulige forfader for cyanobakterierne. Der er kun ét tilfælde af cyanobakterier, der er i stand til fotosyntese med ilt og ikke besidder thylakoider: arten Gloeobacter violaceus.

referencer

  1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokemi. 5. udgave. New York: W H Freeman. Resume. Tilgængelig på: ncbi.nlm.nih.gov
  2. Cooper, G.M. (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotosyntese. Tilgængelig på: ncbi.nlm.nih.gov
  3. Curtis, H., & Schnek, A. (2006). Invitation til biologi. Ed. Panamericana Medical.
  4. Järvi, S., Gollan, P.J., & Aro, E. M. (2013). Forstå rollen af ​​thylakoid lumen i fotosyntesegulering. Grænser i plantevidenskab, 4, 434.
  5. Staehelin, L.A. (2003). Chloroplaststruktur: fra chlorophyllgranulater til supra-molekylær arkitektur af thylakoidmembraner. Fotosynteseforskning, 76(1-3), 185-196.
  6. Taiz, L., & Zeiger, E. (2007). Plantfysiologi. Universitat Jaume I.
  7. Vothknecht, U.C., & Westhoff, P. (2001). Biogenese og oprindelse af thylakoidmembraner. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) -Molecular Cell Research, 1541(1-2), 91-101.