Sort substansanatomi, funktioner og beslægtede sygdomme

den sort stof det er en heterogen del af mesencephalon, en specifik region i hjernen. Ligeledes består den af ​​et vigtigt element i det basale ganglia-system.

Specielt udgør den en dorsal del af hjernen, der er karakteriseret ved at have neuroner, der indeholder neuromelanin, et specifikt mørkt pigment i hjernen.

Navnet sort stof refererer så til det meget udseende, som neuronerne i specifikke regioner i mesencephalon adopterer. Disse har en mørk farve, meget ligner sort.

Substantia nigra er dannet af dopaminerge og gabaergiske neuroner og spiller en vigtig rolle i styringen af ​​motoriske aktiviteter.

I denne artikel forklarer vi egenskaberne ved substantia nigra, gennemgår dets anatomiske egenskaber og funktioner og diskuterer de sygdomme, der er relateret til dette element af hjernen. 

Anatomien af ​​substantia nigra

Substantia nigra er en region af hjernen, placeret dorsalt til hjernestammen og strækker sig langs rostrocaudalmente midthjernen.

Tidlige undersøgelser af denne specifikke substans blev gennemført af MINGAZZINI i 1888 og Sano i 1919. Siden da er det blevet konkluderet, at den sorte substans er opdelt i to portioner makroskopisk.

Den første, kendt som den dorsale del, er karakteriseret ved at være et stof, der er rigt på neuroner med neuromelanin. Farven på dette pigment gør cellerne i den region ser mørkere ud end normalt.

Den anden del af substantia nigra er placeret i det mere ventrale område, hvor den mest voluminøse sorte substansstruktur er placeret. Det præsenterer en fladt ovoid form og er kendetegnet ved at være fattigere i celler.

Endelig forsvarer nogle forfattere eksistensen af ​​en lateral del af substantia nigra. Imidlertid betragtes denne del for tiden som en del af stoffets ventrale del.

På den anden side kan de to dele af sort stof også let differentieres gennem den type neurotransmittere, de indbefatter. Mens neuronerne i den dorsale del indeholder høje koncentrationer af dopamin, er neuronerne i den ventrale del rigere i GABA.

Neuroner af det svarte stof

Tre hovedtyper af neuroner er blevet beskrevet i nervesystemet. Disse er hovedsageligt differentieret af deres størrelse og beliggenhed.

Den første type neuroner er store celler, findes i den ventrale region af substantia nigra og henviser til regionen kendt som retikulær sort substans.

Den anden type neuroner er noget mindre celler, der er klassificeret som "medium neuroner". Disse findes i den dorsale region af substantia nigra og henvise til det kompakte sorte stof.

Endelig er den tredje type neuroner små celler, der findes i de to dele af sort stof, dorsal og ventral. Det vil sige, at både det svarte tværbundne stof og det kompakte sorte stof indeholder små neuroner.

Dopaminneuroner er meget rigelige i substantia nigra compacta (dorsale region), men de er generelt placeret på forskellige områder af midthjernen, herunder den ventrale region (substantia nigra tværbundet).

Dopaminneuroner udmærker sig ved teknikker og immunhistokemi histofuorescencia og via Nissl farvning, da denne type neuroner besidder høje masser af Nissl substans.

Dopaminerge neuroner har en median neuronal krop, som er placeret i det kompakte sorte stof. Præsenterer flere hoveddendritiske processer, normalt mellem 3 og 6 processer, der kan forgrenes op til 4 gange.

En eller to dendritter af disse neuroner indføres i den sorte substantia reticularis. Axen af ​​de dopaminerge celler stammer fra en af ​​de vigtigste dendritter og er ikke myelineret.

Axonen udsender ikke collaterals inde i substantia nigraen og kører gennem den laterale hypothalamus, indtil de når de striberede områder. De andre dendritter af neuronen gren ud i det kompakte sorte stof.

Derudover har dopaminneuroner en lille del af "ikke-dopaminerge" neuroner af lille størrelse og stjerneformet, hvis dendritter ikke overskrider nukleare grænser.

Sort stof - Grå stof - Hvidt stof

Bortset fra substantia nigra har hjernen en anden type lignende stoffer: det hvide stof og det grå stof.

Princippet i disse hjerneområder er det samme. De er cerebrale strukturer fyldte med neuroner, og deres navn går hovedsagelig til udseendet af den type celler.

Det vil sige, de neuroner, der vedrører substantia nigra er mørke, neuroner i den grå substans har en mere grå farve og hvide substans er kendetegnet ved, at farve.

Farve er dog ikke det eneste element, som adskiller et stof fra et andet. I den forstand ligger de vigtigste elementer, der motiverer katalogiseringen af ​​hver type stof, i deres neurons placering, anatomi og funktioner.

Grå stof

Det grå stof er placeret i hjernebarken og midt i rygmarven (områder hvor hverken hvidt stof eller sort stof er til stede). Den består hovedsagelig af neuronal soma og dendritter, der mangler myelin.

Den indeholder motonoeuroner, vegetative protoneuroner, cordonale neuroner, neurotype golgi type I og spinale ganglion. Da det ikke indeholder myelin, er det ikke i stand til hurtigt at overføre nerveimpulser, og dets funktioner ligger hovedsagelig i kognitive processer relateret til ræsonnement.

Hvidt stof

Det hvide stof har en placering modsat den af ​​det grå materiale. I hjernen er det placeret inde (mens den grå substans ligger udenfor og bark) og rygmarven er på ydersiden (mens den grå substans er i midten).

Det hvide stof er også karakteriseret ved at være sammensat af myelinerede nervefibre, som indeholder flere axoner (men ikke somas og neuronale legemer).

Med hensyn til dets funktioner påvirker hvidt stof aktivt hjernens læring og funktion. Det distribuerer handlingspotentialer og fungerer som et relæ og koordinator for kommunikation mellem hjernens regioner.

Sort stof

Endelig ligger substantia nigra i mesencephalon, hovedsagelig i de regioner, der omfatter de basale ganglier. Den indeholder axoner, dendritter og soma af neuroner, og dets hovedfunktioner er relateret til bevægelse og orientering.

Typer af substantia nigra

Substantia nigra adskiller sig fra det hvide stof og det grå stof ved dets udseende, placering, struktur og funktion. Men inden for det sorte stof kan du også skelne mellem to specifikke regioner.

Denne differentiering reagerer primært på de typer neuroner, som substantia nigra indeholder. I nogle regioner dominerer en bestemt type celler, og i andre er forskellige neuroner forbundet..

På samme måde er de to områder af substantia nigra forbundet med forskellige funktioner, såvel som patologier af forskellig art.

De to dele af substantia nigra er den kompakte del og den retikulerede del. Den kompakte del indbefatter tilstødende dopaminerge grupper, og den retikulerede del angår også den laterale del af substantia nigraen.

Kompakt sort stof

Den kompakte del af substantia nigra er karakteriseret ved sorte neuroner, farvet gennem neuromelanin pigmentet. Dette pigment stiger med alderen, så neuronerne i denne region bliver mørkere i løbet af årene.

Denne del af det sorte stof kan opdeles mellem det ventrale gulv og dorsalbunden. Neuronerne i den kompakte del modtager hæmmende signaler fra sikkerhedsangivelserne af neuronerne i den retikulerede del af substantia nigra.

Dopaminerge celler i denne region innerverer også andre systemkomponenter strukturer af basalganglierne som den mediale pallidum, det netformede del af substantia nigra og nucleus subthalamicus.

Dens aktivitet er hovedsageligt forbundet med læringsprocesser. Men driften af ​​denne region er kompleks og er ikke blevet undersøgt på nuværende tidspunkt.

Nogle undersøgelser tyder på, at degeneration af pigmenterede neuroner i substantia nigra compacta er det vigtigste tegn på Parkinsons sygdom, så det bemærkes, at denne region ville blive inddraget i udviklingen af ​​patologi.

Hvad angår de elektrofysiologiske undersøgelser, adskillige forfattere foreslår, at neuroner i denne region er karakteriseret ved aktionspotentialer bølgeformet fase, med den første positive fase, med en gennemsnitlig varighed på mere end 2,5 millisekunder.

Retikuleret sort stof

Det sorte stof tværbundet adskiller sig fra den kompakte sorte substans af tætheden af ​​neuroner, hvilket er meget mindre. Faktisk resulterer en noget diffus region, og neuronernes dendritter er fortrinsvis vinkelret på de fløjlede afferenter.

Det udgøres af en heterogen population af GABAergic neuroner, for det meste projektionsneuroner af stor og mellemstor størrelse, såvel som små interneuroner med stjerneklar form.

Den retikale sorte substans lave neuronal densitet er anatomisk meget lig den for den blege ballon og den entopunktuelle kerne. Faktisk på grund af dets cytologi, forbindelser, neurokemi og fysiologi kan det retikulære sorte stof betragtes som en forlængelse af disse hjernestrukturer..

Middelneuronerne har en neuronal krop af variabel form. Det kan være trekantet, fusiform, æggeformet eller polygonal, soliendo indeholde mellem 3 og 5 primærdele dendritter oprindelse fra cellelegemet.

De primære dendritter af det retikulære sorte stof dannes ved spindelneuronernes poler, dividende dichotomt i en kort afstand fra kroppen. De tertiære dendritter forekommer sædvanligvis i stor afstand, nær de terminale dendritter.

Axonernes axoner er millennized og stammer fra kroppen eller den primære dendrit af cellen. De fleste af dem ender i det sorte retikulære stof eller i det kompakte sorte stof.

Med hensyn til dets funktioner synes det retikulerede sorte stof at være forbundet med orienteringsprocesser og oculominering. Ligeledes er denne hjernestruktur blevet forbundet med Parkinsons sygdom og epilepsi.

funktioner

Funktionerne af substantia nigra i dag er helt sikkert kontroversielle. Aktiviteterne i disse hjerneområder, eller hvilke specifikke funktioner de udfører, er endnu ikke undersøgt i dybden..

De data, der er opnået om dens aktivitet, antyder imidlertid, at substantia nigra kunne være involveret i fire hovedprocesser: læring, motorplanlægning, øjenbevægelse og søgen efter belønning..

læring

Forbindelsen mellem læring og substantia nigra er relateret til forholdet mellem denne struktur og Parkinsons sygdom. I dag er det godt fastslået, at ændringer i neuronerne af substantia nigra udgør et tegn på degenerativ patologi.

I den forstand har de amnestiske ændringer, som mange forsøgspersoner med Parkinson har givet anledning til begyndelsen af ​​studiet af substantia nigras rolle i læring.

Specifikt viste et hold af forskere fra University of Pennsylvania, at stimuleringen af ​​dopaminergne neuroner af substantia nigra kan ændre læringsprocessen.

Undersøgelsen blev udført i en gruppe forsøgspersoner, der fulgte en behandling mod Parkinsons sygdom gennem dyb stimulation, der blev betegnet som interventionen forbedrede deltagernes associative læring.

Belønnings søgning

I samme tidligere undersøgelse blev det påvist, hvordan stimuleringen af ​​de dopaminerge neuroner af substantia nigra tilvejebragte tilfredsstillende fornemmelser hos enkeltpersoner.

Af denne grund hævdes det, at denne hjernestruktur kunne være tæt forbundet med både søgen efter belønning og afhængighed.

Motorplanlægning

Rollen af ​​substantia nigra i motorplanlægning er en af ​​de mest velbesøgte og dokumenterede funktioner.

Mange undersøgelser viser, hvordan neuronerne af substantia nigra spiller en afgørende rolle i udviklingen af ​​kroppens bevægelser, en kendsgerning, der afspejles bredt i de parkinsoniske symptomer, der forårsager dens degeneration.

Øjenbevægelse

Endelig er det også blevet vist, hvordan neuronerne i substantia nigra griber ind i øjenbevægelsens processer. Denne funktion synes at være primært udført af det tværbundne sorte stof. 

referencer

1. Beckestead, R. M .; Domesick, V. B. og Nauta, W. J. H. (1979) Egnede forbindelser af substantia nigra og ventral tegmental område i rotten. Brain Res. 175: 191-217.
2. Castellano, M.A. og Rodríguez, M. (1991) nigrostriatal dopaminerg celleaktivitet er under kontrol af substantia nigra fra den kontralaterale hjerne side: elektrofysiologiske beviser. Brain res. Bull. 27: 213-218.
3. Da Cunha, Claudio; Wietzikoski, Samantha; Wietzikoski, Evellyn C; Miyoshi, Edmar; Ferro, Marcelo M; Anselmo-Franci, Janete A; Quarries, Newton S (2003). "Bevis for substantia nigra pars compacta som en væsentlig komponent i et hukommelsessystem uafhængigt af det hippocampale hukommelsessystem". Neurobiologi af læring og hukommelse. 79 (3): 236-42. 
4. Fra LONG, M. R .; CRUTCHER, M. D. og GEORGOPOULOS, A. P. (1983) Forholdet mellem bevægelse og enkeltcelleudladning i substantia nigra af substantiv nigra fra den opførende abe. J. Neurosc. 3: 1599-1606.
5. Hikosaka, O; Wurtz, RH (1983). "Visuelle og oculomotoriske funktioner af abe substantia nigra pars reticulata. III. Hukommelses-kontingent visuelle og saccade svar ". Journal of Neurophysiology. 49 (5): 1268-84. 
6. Hodge, Gordon K .; Slagter, Larry L. (1980). "Pars compact af substantia nigra modulerer motoraktivitet, men er ikke involveret i vigtigere regulering af mad og vandindtag". Naunyn-Schmiedebergs Arkiv for Farmakologi. 313 (1): 51-67.