Endoplasmiske Reticulum Karakteristika, Klassifikation, Struktur og Funktioner



den endoplasmatisk retikulum Det er en membranøs celleorganel til stede i alle eukaryote celler. Dette komplekse system optager ca. mere end halvdelen af ​​membranerne i en fælles dyrecelle. Membranerne fortsætter, indtil de møder den nukleare membran, der danner et kontinuerligt element.

Denne struktur er fordelt gennem den cellulære cytoplasma i form af en labyrint. Det er en slags netværk af tubuli forbundet med hinanden med taske-lignende strukturer. Biosyntesen af ​​proteiner og lipider forekommer inde i det endoplasmatiske retikulum. Næsten alle proteiner, der skal tages til det cellulære ydre, passerer først gennem retiklen.

Reticulummembranen er ikke alene ansvarlig for at adskille det indre af denne organelle fra det cytoplasmatiske rum og formidle transporten af ​​molekyler mellem disse cellulære rum; Det er også involveret i syntesen af ​​lipider, som vil være en del af cellemas plasmamembranen og membranerne fra de andre organeller..

Retikulumet er opdelt i glat og groft, afhængigt af tilstedeværelsen eller fraværet af ribosomer i dets membraner. Den ru endoplasmatiske reticulum har ribosomer bundet til membranen (tilstedeværelsen af ​​ribosomer giver en "rå" udseende) og formen af ​​tubuli er lidt lige.

På den anden side mangler det glatte endoplasmatiske retikulum ribosomer, og formen af ​​strukturen er meget mere uregelmæssig. Funktionen af ​​det uslebne endoplasmatiske retikulum er hovedsageligt rettet mod behandling af proteiner. I modsætning hertil er den glatte ansvarlig for lipids metabolisme.

indeks

  • 1 Generelle egenskaber
  • 2 klassificering
    • 2.1 Robust endoplasmatisk retikulum
    • 2.2 Glat endoplasmatisk retikulum
  • 3 struktur
    • 3.1 Sække og rør
  • 4 funktioner
    • 4.1 Proteinhandel
    • 4.2 Proteinsekretion
    • 4.3 Membranproteiner
    • 4.4 Foldning og forarbejdning af proteiner
    • 4.5 Disulfidbrodannelse
    • 4.6 Glycosylering
    • 4.7 Syntese af lipider
    • 4.8 Opbevaring af calcium
  • 5 referencer

Generelle egenskaber

Det endoplasmatiske retikulum er et membranholdigt netværk til stede i alle eukaryotiske celler. Det er sammensat af saccules eller cisterner og rørformede strukturer, som danner et kontinuum med kernens membran og fordeles gennem cellen.

Retikulumets lumen karakteriseres ved at have høje koncentrationer af calciumioner ud over et oxiderende miljø. Begge egenskaber giver dig mulighed for at opfylde dine funktioner.

Det endoplasmatiske retikulum betragtes som den største organelle til stede i cellerne. Cellrummets rumfang dækker ca. 10% af det cellulære interiør.

klassifikation

Groft endoplasmisk retikulum

Det grove endoplasmatiske retikulum frembyder en høj densitet af ribosomer på overfladen. Det er den region, hvor alle processer relateret til syntese og modifikation af proteiner forekommer. Dets udseende er hovedsageligt rørformet.

Glat endoplasmatisk retikulum

Det glatte endoplasmatiske retikulum har ingen ribosomer. Det er rigeligt i celletyper, der har en aktiv metabolisme i syntesen af ​​lipider; for eksempel i cellerne i testiklerne og æggestokkene, som er steroidproducerende celler.

Ligeledes findes det glatte endoplasmatiske retikulum i en forholdsvis høj andel i leverceller (hepatocytter). På dette område forekommer produktionen af ​​lipoproteiner.

Sammenlignet med det uslebne endoplasmatiske retikulum er dets struktur mere kompliceret. Overfladen af ​​det glatte mod grove retikulum afhænger primært af celletypen og funktionen af ​​det samme.

struktur

Den fysiske arkitektur af det endoplasmatiske retikulum er et kontinuerligt membransystem bestående af indbyrdes forbundne sacs og tubuli. Disse membraner strækker sig til kernen og danner et enkelt lumen.

Reticle er bygget af flere domæner. Fordelingen er forbundet med andre organeller, til forskellige proteiner og til komponenterne i cytoskelet. Disse interaktioner er dynamiske.

Strukturelt består det endoplasmatiske retikulum af den nukleare kappe og det perifere endoplasmatiske retikulum, der udgøres af rørene og sagerne. Hver struktur er relateret til en bestemt funktion.

Den nukleare konvolut, som alle biologiske membraner, består af et lipid dobbeltlag. Interiøret afgrænset af dette er delt med det perifere netværk.

Sække og tubuli

Sæberne, der udgør det endoplasmatiske retikulum, er flade og stables sædvanligvis. De indeholder buede områder ved membrankanternes kanter. Det rørformede netværk er ikke en statisk enhed; kan vokse og omstrukturere.

Systemet af sacs og tubuli er til stede i alle eukaryote celler. Det varierer dog i form og struktur afhængigt af celletypen.

Gitteret af celler med vigtige funktioner i proteinsyntese er sammensat primært af poser, mens mere relateret til lipidsyntese og calcium signalering celler er sammensat af et større antal tubuli.

Eksempler på celler med stort antal sacs er sekretoriske celler i bugspytkirtlen og B-celler. I modsætning hertil har muskelceller og leverceller et netværk af fremtrædende tubuli.

funktioner

Det endoplasmatiske reticulum er involveret i en række processer, herunder syntese, handel og proteinfoldning og modifikationer såsom disulfidbindingsdannelse, glycosylering og tilføje glycolipider. Derudover deltager den i biosyntesen af ​​membranlipider.

Nylige undersøgelser har forbundet retikulumet med cellulære stressresponser, og kan endda inducere apoptose-processer, selv om mekanismerne ikke er blevet fuldstændigt belyst. Alle disse processer beskrives detaljeret nedenfor:

Proteinhandel

Det endoplasmatiske retikulum er tæt forbundet med proteinhandel; specifikt til proteiner, som skal sendes til ydersiden, til Golgi-apparatet, lysosomer, plasmamembran og logisk, de tilhører den samme endoplasmatiske reticulum.

Proteinsekretion

Det endoplasmatiske retikulum er den cellulære opførsel involveret i syntesen af ​​proteiner, som skal udføres af cellen. Denne funktion blev afklaret af en gruppe forskere i 60'erne, der studerede celler i bugspytkirtlen, hvis funktion er at udskille fordøjelsesenzymer.

Denne gruppe, ledet af George Palade, formåede at mærke proteiner ved hjælp af radioaktive aminosyrer. På denne måde var det muligt at spore og lokalisere proteiner ved hjælp af en teknik kaldet autoradiografi.

De radioaktivt mærkede proteiner kunne spores tilbage til det endoplasmatiske retikulum. Dette resultat indikerer, at retikulumet er involveret i syntesen af ​​proteiner, hvis endelige destination er sekretion.

Efterfølgende flytter proteinerne til Golgi-apparatet, hvor de "pakkes" i vesikler, hvis indhold vil blive udskilt.

fusion

Sekretionsprocessen opstår, fordi membranen i vesiklerne kan smelte sammen med cellemens plasmamembran (begge er af en lipid natur). På denne måde kan indholdet frigives til den cellulære udvendige.

Med andre ord, det secernerede (og proteiner målrettes til lysosomer og til plasmamembranen) proteiner skal følge en bestemt vej, der involverer den ru endoplasmatiske reticulum, Golgi-apparatet, sekretoriske vesikler og endelig ydersiden af ​​cellen.

Membranproteiner

Proteiner, der er beregnet til at indgå i enhver biomembran (plasmamembran, Golgi-apparatet membran, lysosom eller trådkors) først indsat i membranen sigtets og ikke frigives ind i lumen går. De skal følge den samme vej til sekretionsproteiner.

Disse proteiner kan lokaliseres inden i membranerne ved en hydrofob sektor. Denne region har en serie på 20 til 25 hydrobiske aminosyrer, der kan interagere med phospholipidernes carbonkæder. Imidlertid er måden, hvorpå disse proteiner indsættes, variabel.

Mange proteiner krydser kun membranen én gang, mens andre gør det gentagne gange. På samme måde kan det være i nogle tilfælde den terminale ende af carboxyl eller aminoterminalen.

Orienteringen af ​​proteinet etableres, mens peptidet vokser og overføres til det endoplasmatiske retikulum. Alle proteindomæner, der peger mod retikulumlumen, findes på celleudvendelsen ved dets endelige placering.

Foldning og proteinbehandling

Proteinmolekyler har en tredimensionel konformation, der er nødvendig for at udføre alle deres funktioner.

DNA (deoxyribonukleinsyre), ved en proces kaldet transkription, overfører sin information til et RNA-molekyle (ribonukleinsyre). Dernæst passerer RNA'en til proteinerne via oversættelsesprocessen. Peptiderne overføres til retiklen, når oversættelsesprocessen pågår.

Disse kæder af aminosyrer arrangeres på en tredimensionel måde i retikulumet ved hjælp af proteiner kaldet chaperones: et protein fra Hsp70-familien (proteiner af termisk chok eller varmechokproteiner for dens akronym på engelsk tallet 70 henviser til dets atommasse, 70 kDa) kaldet biP.

BiP-proteinet kan binde til polypeptidkæden og formidle dets foldning. På samme måde deltager den i samlingen af ​​de forskellige underenheder, der udgør den kvaternære struktur af proteiner.

Proteiner, som ikke er foldet korrekt, bevares af retikulumet og forbliver bundet til BiP eller nedbrydes.

Når cellen udsættes for spændingsforhold, reagerer retiklen på den, og som følge heraf forekommer den korrekte foldning af proteinerne ikke. Cellen kan henvende sig til andre systemer og producere proteiner, der opretholder reticulum homeostase.

Dannelse af disulfidbroer

En disulfidbro er en kovalent binding mellem sulfhydrylgrupperne, der er en del af strukturen af ​​aminosyrecystein. Denne interaktion er afgørende for visse proteiners funktion; Det definerer også strukturen af ​​de proteiner, der præsenterer dem.

Disse forbindelser kan ikke formes i andre cellulære rum (for eksempel i cytosol), fordi det ikke har et oxiderende miljø, der favoriserer dannelsen af ​​det samme.

Der er et enzym involveret i dannelsen (og nedbrydning) af disse bindinger: proteindisulfid-isomerasen.

glycosylering

I retikulumet forekommer glycosyleringsprocessen i specifikke asparaginrester. Ligesom foldning af proteiner forekommer glycosylering, mens oversættelsesprocessen kører.

Oligosaccharidenhederne består af fjorten sukkerrester. De overføres til asparagin med et enzym kaldet oligosaccharyltransferase, der er placeret i membranen.

Mens proteinet er i retikulumet, fjernes tre glucose og en mannoserester. Disse proteiner er taget til Golgi-apparatet for at fortsætte behandlingen.

På den anden side forankres visse proteiner ikke til plasmamembranen med en del af hydrofobe peptider. I modsætning hertil er de forbundet med visse glycolipider, der fungerer som et forankringssystem og kaldes glycosylphosphatidylinositol (forkortet som GPI).

Dette system samles i reticulummembranen og involverer binding af GPI til proteinets terminale carbon.

Syntese af lipider

Det endoplasmatiske retikulum spiller en afgørende rolle i lipidbiosyntese; specifikt det glatte endoplasmatiske retikulum. Lipider er en uundværlig bestanddel af cellemas plasmamembraner.

Lipider er meget hydrofobe molekyler, så de kan ikke syntetiseres i vandige omgivelser. Derfor forekommer dets syntese i forbindelse med eksisterende membranøse komponenter. Transporten af ​​disse lipider forekommer i vesikler eller transportproteiner.

Membranerne af eukaryote celler udgøres af tre typer lipider: phospholipider, glycolipider og kolesterol.

Fosfolipider er glycerolderivater og er de vigtigste strukturelle bestanddele. Disse syntetiseres i området af reticulummembranen, der peger på det cytosoliske ansigt. Forskellige enzymer deltager i processen.

Membranen vokser på grund af integrationen af ​​nye lipider. Takket være eksistensen af ​​enzymplipasen kan der forekomme vækst i begge halvdele af membranen. Dette enzym er ansvarligt for at flytte lipiderne fra den ene side af dobbeltlaget til den anden.

Synteseprocesserne af kolesterol og ceramider forekommer også i retikulumet. Sidstnævnte rejser til Golgi-apparatet for at stamme glycolipider eller sfingomyelin.

Calcium opbevaring

Kalciummolekylet deltager som et signalmiddel af forskellige processer, enten fusion eller association af proteiner med andre proteiner eller med nukleinsyrer.

Det indre af det endoplasmatiske retikulum har calciumkoncentrationer på 100-800 μM. Calciumkanaler og receptorer, der frigiver calcium, findes i retikulumet. Calciumfrigivelse opstår, når phospholipase C stimuleres ved aktivering af G-proteinkoblede receptorer (GPCR).

Derudover forekommer eliminationen af ​​phosphatidylinositol 4,5-bisphosphat i diacylglycerol og inositoltriphosphat; sidstnævnte er ansvarlig for frigivelsen af ​​calcium.

Muskelcellerne har et endoplasmatisk retikulum specialiseret i sekvestrering af calciumioner, der kaldes sarkoplasmisk retikulum. Det er involveret i processer af muskel sammentrækning og afslapning.

referencer

  1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Væsentlig cellebiologi. Garland Science.
  2. Cooper, G. M. (2000). Cellen: En molekylær tilgang. 2. udgave. Sinauer Associates
  3. Namba, T. (2015). Regulering af endoplasmatiske reticulumfunktioner. Aging (Albany NY), 7(11), 901-902.
  4. Schwarz, D. S., & Blower, M. D. (2016). Det endoplasmatiske retikulum: struktur, funktion og respons på cellulær signalering. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
  5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M., & Rapoport, T. A. (2002). Strukturel organisation af det endoplasmatiske retikulum. EMBO rapporter, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
  6. Xu, C., Bailly-Maitre, B., & Reed, J.C. (2005). Endoplasmatisk retikulumspænding: celleliv og dødsbeslutninger. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.