Del:
Centriolos funktioner og egenskaber
den centrioler er cylindriske cellulære strukturer sammensat af mikrotubule klynger. De dannes af protein tubulin, som findes i de fleste eukaryotiske celler.
Et associeret par centrioler, omgivet af en formløs masse af tæt materiale kaldet pericentriolært materiale (PCM), sammensætter en struktur kaldet centrosom.
Centrioler funktion er direkte samlingen af mikrotubuli, der deltager i cellulær organisation (kerneposition og rumlige arrangement af cellen) dannelse og funktion af flageller og cilier (ciliogenesis) og celledeling (mitose og meiose).
Centrioler findes i cellestrukturer kendt som centrosomer af dyreceller og er fraværende i planteceller.
Defekter i strukturen eller antallet af centrioler i hver celle kan have en betydelig effekt på fysiologi af en organisme, der producerer ændringer i stress respons under inflammation, mandlig infertilitet, neurodegenerative sygdomme og tumordannelse, herunder.
En centriole er en cylindrisk struktur. Et par tilhørende centrioler, omgivet af en formløs masse af tæt materiale (kaldet "pericentriolært materiale" eller PCM) danner en sammensat struktur kaldet "centrosom".
De blev betragtet som ubetydelige indtil for få år siden, da det blev konkluderet, at de var de vigtigste organeller i ledningen af celledeling og dobbeltarbejde (mitosis) i eukaryote celler (hovedsagelig hos mennesker og andre dyr).
Cellen
Den sidste fællesforfader for alt liv på Jorden var en enkelt celle, og den sidste fælles forfader for alle eukaryoter var en hårcelle med centrioler.
Hver organisme udgøres af en gruppe celler, der interagerer. Organer indeholder organer, organer består af væv, væv består af celler, og celler består af molekyler.
Alle celler anvender de samme molekylære "byggesten", lignende metoder til opbevaring, vedligeholdelse og ekspression af genetisk information og lignende processer for energimetabolisme, molekylær transport, signalering, udvikling og struktur..
Mikrotubuli
I de tidlige dage af elektronmikroskopi observerede cellebiologer lange tubuli i cytoplasmaen, at de kaldte mikrotubuli.
Morfologisk lignende mikrotubuli blev observeret, der dannede fibrene i den mitotiske spindel som komponenter i neurons axoner og som strukturelle elementer i cilia og flagella.
Omhyggelig undersøgelse af individuelle mikrotubuli indikerede, at de alle var sammensat af 13 langsgående enheder (nu kaldet protofilamenter) bestående af en større protein (af én subunit af α-tubulin og en β-tubulin nært beslægtet) og flere associerede proteiner mikrotubuli (MAP'er).
Ud over deres funktioner i andre celler, mikrotubuli er afgørende vækst, morfologi, migration, og polariteten af neuron, ligesom udvikling, vedligeholdelse og overlevelse af et nervesystem effektiv.
Betydningen af en fine samspil mellem cytoskeletale komponenter (mikrotubuli, actin, intermediære filamenter og septinbinding) afspejles flere humane neurodegenerative lidelser relateret til unormal mikrotubulusdynamik, herunder Parkinsons sygdom og Alzheimers sygdom.
Cilios og flagella
Cilia og flagella er organeller, der findes på overfladen af de fleste eukaryote celler. De består hovedsagelig af mikrotubuli og membran.
Spermmotilitet skyldes mobile cytoskeletale elementer, der findes i halen, kaldet axonemer. Axonemernes struktur består af 9 grupper med 2 mikrotubuli hver, molekylære motorer (dyneiner) og deres regulatoriske strukturer.
Centrioles spiller en central rolle i ciliogenese og progression af cellecyklussen. Modningen af centriolerne giver en funktionskifte, som fører fra cellens opdeling til dannelse af cilium.
Fejl i strukturen eller funktionen af axoneme eller cilia forårsager flere lidelser hos mennesker kaldet ciliopatier. Disse sygdomme påvirker forskellige væv, herunder øjnene, nyrerne, hjernen, lungerne og sædmotiliteten (som ofte fører til mandlig infertilitet).
Centriolen
Ni trepiller af mikrotubuli arrangeret omkring en omkreds (der danner en kort hul cylinder), er "byggestenene" og hovedstrukturen af en centriol.
I mange år blev strukturen og funktionen af centrioler ignoreret, selvom centrosomet i 1880'erne var blevet visualiseret ved lysmikroskopi.
Theodor Boveri udgav et seminalarbejde i 1888, der beskriver oprindelsen af centrosomet fra sæd efter befrugtning. I sin korte meddelelse fra 1887 skrev Boveri at:
"Centrosomet repræsenterer det dynamiske centrum af cellen; Division skaber centrene af datterceller dannede, omkring hvilke alle cellulære andre komponenter er anbragt symmetrisk ... Den centrosomet er den sande divisor legeme af cellen, den gennemsnitlige kernedeling og celle "(Scheer, 2014: 1) . [Forfatterens oversættelse].
Kort efter midten af det tyvende århundrede med udviklingen af elektronmikroskopi blev opførelsen af centrioler undersøgt og forklaret af Paul Schafer.
Desværre blev dette arbejde ignoreret på grund af en stor del af forskernes interesse, som begyndte at fokusere på Watson og Kricks resultater om DNA.
Centrosomet
Et par centrioler, der ligger ved siden af kernen og vinkelret på hinanden, er "et centrosom". En af centriolerne er kendt som "far" (eller mor). Den anden er kendt som "sønnen" (eller datteren er lidt kortere og har sin base fastgjort til moderens base).
De proksimale ender (ved forbindelsen af de to centrioler) nedsænkes i en "sky" af proteiner (måske op til 300 eller flere) kendt som den centrale organisation af mikrotubuli (MTOC), da det giver den proteinet nødvendig for konstruktionen mikrotubuli.
MTOC'en er også kendt som "pericentriolært materiale" og har en negativ ladning. Omvendt er de distale ender (væk fra forbindelsen mellem de to centrioler) positivt ladet.
Parret centrioles, sammen med den omgivende MTOC, er kendt som "centrosom".
Duplikation af centrosomet
far med et nyt barn, og barnet med en ny søn (en "barnebarn"): Når centrioler starte duplikeret, er forælder og barn adskilt lidt og derefter hver centriole begynder at danne en ny centriole på sin base.
Mens duplikering af centriolen forekommer, bliver DNA'en af kernen også dupliceret og adskilt. Det vil sige, at den nuværende forskning viser, at duplikering af centriolen og separationen af DNA på en eller anden måde er forbundet.
Duplikation og celledeling (mitose)
Den mitotiske proces beskrives ofte i form af en indledende fase, kendt som en "grænseflade", efterfulgt af fire faser af udvikling.
Under grænsefladen dupliseres centriolerne og adskilles i to par (et af disse par begynder at bevæge sig mod den modsatte side af kernen) og DNA'et er opdelt..
Efter duplikationen af centriolerne strækker mikrotubuli centriolerne sig og justerer sig langs kernens hovedakse og danner den "mitotiske spindel".
I den første af de fire faser af udvikling (fase I eller "prophase") kondomerer kromosomerne og tilgangen, og kernemembranen begynder at svække og opløses. Samtidig dannes den mitotiske spindel med de par centrioler, der nu er placeret i spindelens ender.
I anden fase (fase II eller "metafase") er kæderne i kromosomerne justeret med aksen i den mitotiske spindel.
I tredje fase (fase III eller "anafase") fordeler de kromosomale kæder og bevæger sig mod de modsatte ender af mitotisk spindel, der nu er langstrakte.
Endelig dannes der i den fjerde fase (fase IV eller "telophase") nye kernemembraner omkring de adskilte kromosomer, den mitotiske spindel opløses, og celleseparationen begynder at fuldføre med halvdelen af cytoplasmaen, der går med hver ny nucleus..
I hver ende af den mitotiske spindel udøver parcentrienterne en vigtig indflydelse (tilsyneladende relateret til de kræfter, der udøves af de elektromagnetiske felter frembragt af de negative og positive ladninger af deres proximale og distale ender) under hele processen med celledeling.
Centrosomet og immunresponset
Eksponering for stress påvirker funktionen, kvaliteten og varigheden af en organisms liv. Stress genereret, for eksempel ved en infektion, kan føre til betændelse i inficerede væv, der aktiverer immunrespons i kroppen. Dette svar beskytter den berørte organisme og eliminerer patogenet.
Mange aspekter af immunsystemets funktionalitet er velkendte. Imidlertid forbliver de molekylære, strukturelle og fysiologiske begivenheder, hvor centrosomet er involveret, en gåde.
Nylige undersøgelser har opdaget uventede dynamiske ændringer i strukturen, placeringen og funktionen af centrosomet i forskellige forhold relateret til stress. For eksempel er der efter imitationen af betingelserne for en infektion blevet konstateret en stigning i produktionen af PCM og mikrotubuli i interfase celler.
Centrosomerne i den immunologiske synapse
Centrosomet spiller en meget vigtig rolle i strukturen og funktionen af den immunologiske synaps (SI). Denne struktur dannes ved specialiserede interaktioner mellem en T-celle og en antigenpræsenterende celle (APC). Denne celle-interaktion initierer migrationen af centrosomet til SI og dens efterfølgende kobling til plasmamembranen.
Koblingen af centrosomet i SI svarer til den, der observeres under ciliogenese. Men i dette tilfælde initierer samling af cilier, men er involveret i organiseringen af SI og udskillelse af cytotoksiske vesikler at lysere målceller, hvilket er et centralt organ i T-celleaktivering.
Centrosom og varme stress
Centrosomet er hvide "molekylære chaperoner" (sæt af proteiner, hvis funktion er at bistå foldning og samling cellulære transport af andre proteiner), som giver beskyttelse mod eksponering for termisk chok og stress.
Stressfaktorerne, der påvirker centrosomet, omfatter skade på DNA og varme (som det lider af celler fra feberpasienter). DNA-skade initierer DNA-reparationsveje, som kan påvirke funktionen af centrosomet og sammensætningen af proteinerne.
Stress genereret varme forårsager modifikation af strukturen af centriole, centrosom forstyrrelser og fuldstændig inaktivering af deres evne til at danne mikrotubuli, forstyrre mitosespindeldannelse og forebyggelse mitose.
Afbrydelse af funktionen af centrosomer under feber kunne være et adaptivt respons på inaktivering spindlen poler og forhindre unormal DNA-spaltning under mitose, især i betragtning af potentielle dysfunktion multiple protein efter denaturering induceret af varme.
Det kunne også give cellen mulighed for ekstra tid til at genvinde sin pulje af funktionelle proteiner inden genstart af celledeling.
En anden konsekvens af inaktivering af centrosomet under feber er dets manglende evne til at bevæge sig til SI for at organisere det og deltage i udskillelsen af cytotoksiske vesikler.
Unormal udvikling af centrioler
Udviklingen af centriolen er en meget kompleks proces, og selv om det indebærer en række regulerende proteiner, kan der forekomme forskellige typer af fejl..
Hvis der er ubalance i forholdet protein, kan centriole være defekt, dens geometri kan blive forvrængede akserne af et par kan afvige fra vinkelrethed, centrioler flere børn kan udvikle kan centriole nå fuld længde før tid eller afkobling af jævnaldrende kan blive forsinket.
Når en forkert eller ukorrekt overlapning af centrioler (geometriske defekter og / eller mangfoldiggørelse) DNA'et ændret replikation, kromosomale ustabilitet (CIN) præsenteres.
Ligeledes fører centrosomfeil (for eksempel et forstørret eller forstørret centrosom) til CIN og fremmer udviklingen af flere børnecentrioler..
Disse udviklingsfejl forårsager skade på celler, der kan føre til malignitet.
Unormale centriolos og maligne celler
Takket være indgriben regulatoriske proteiner, de opdagede uregelmæssigheder i udviklingen af centrioler og / eller centrosomet, celler kan implementere selv-korrektion af uregelmæssigheder.
Men selv-korrektion af anomali, kan unormale centrioler eller multiple børn ( "overtallige centrioler") er ikke opnået føre til dannelse af tumorer ( "tumorigenese") eller celledød.
Overtallige centrioler tendens til at aggregere, hvilket fører til gruppering af centrosomet ( "centrosomreplikation forstærkning" karakteristisk for cancerceller), cellepolaritet og ændring af den normale udvikling af mitose, hvilket resulterer i forekomsten af tumorer.
Overtallige celler med centrioler er karakteriseret ved et overskud af pericentriolar materiale, afbrydelse af den cylindriske struktur eller overdreven længde centrioler og ikke vinkelrette centrioler eller malplaceret.
Det er blevet foreslået, at klynger af centrioler eller centrosomer i cancerceller kunne tjene som en "biomarkør" i brugen af terapeutiske og billeddannende midler, såsom nanopartikler super-paramagnetiske.
referencer
- Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., & Nogales, E. (2016). Mikrotubuli: 50 år efter opdagelsen af tubulin. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
- Buchwalter, R. A., Chen, J. V., Zheng, Y., & Megraw, T. L. Centrosome, Cell Division, Development and Disease. Els.
- Gambarotto, D., & Basto, R. (2016). Konsekvenser af numeriske centrosomfejl i udvikling og sygdom. I Microtubule Cytoskeleton (s. 117-149). Springer Wien.
- Huston, R. L. (2016). En gennemgang af centriolaktivitet og forkert aktivitet under celledivisionen. Fremskridt inden for biovidenskab og bioteknologi, 7 (03), 169.
- Inaba, K., & Mizuno, K. (2016). Spermdysfunktion og ciliopati. Reproduktiv medicin og biologi, 15 (2), 77-94.
- Keeling, J., Tsiokas, L., & Maskey, D. (2016). Cellemekanismer med kontrol af ciliary længder. Celler, 5 (1), 6.
- Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molecular Cell Biology. New York: W. H. Freeman og Company.
- Matamoros, A.J. & Baas, P.W. (2016). Mikrotubuli i sundhed og degenerative sygdomme i nervesystemet. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
- Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G., & Harvey, K. (2016). Tilbage til tubuli: mikrotubulær dynamik i Parkinsons sygdom. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
- Scheer, U. (2014). Historiske rødder af centrosomforskning: Opdagelse af Boveris mikroskop dias i Würzburg. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
- Severson, A. F., von Dassow, G., & Bowerman, B. (2016). Kapitel Fem-Oocyt Meiotisk Spindelforsamling og Funktion. Aktuelle emner i udviklingsbiologi, 116, 65-98.
- Soley, J. T. (2016). Et komparativt overblik over spermacentriolarkomplekset i pattedyr og fugle: Variationer på et tema. Animal reproduktion videnskab, 169, 14-23.
- Vertii, A., & Doxsey, S. (2016). Centrosome: En Phoenix Organelle af Immune Response. Single Cell Biology, 2016.
- Vertii, A., Hehnly, H., & Doxsey, S. (2016). Centrosome, en multitalentet renæssance organelle. Cold Spring Harbour Perspectives in Biology, 8 (12), a025049.
- Aktivering af T-lymfocytter. Oprindelig arbejde fra den amerikanske forbundsregering - offentligt område. Oversat af BQmUB2012110.
- Alejandro Porto - Afledt af fil: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg fra Petr94. Grundlæggende disposition af en dyr eukaryot celle.
- Kelvinsong - Centrosome Cycle (redaktør version) .svg. Oversat til spansk af Alejandro Porto.
- Kelvinsong - eget arbejde. Diagram af et centrosom uden den gule ramme.
- Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0.
- NIAID / NIH - NIAID Flickrs fotostream. Mikrografi af en human T-lymfocyt (også kaldet T-celle) af immunsystemet af en sund donor.
- Silvia Márquez og Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
- Forenklet spermatozoon diagram .svg: Mariana Ruiz afledt arbejde: Miguelferig.