Langvarige hukommelsestyper, neuronale baser og lidelser
den langsigtet hukommelse (MLP) er en meget holdbar hukommelse med tilsyneladende ubegrænset kapacitet. En langvarig hukommelse kan vare fra flere timer til flere år.
Hukommelser, der når kortsigtet hukommelse, kan blive langsigtede minder gennem en proces kaldet "konsolidering". Det indebærer gentagelse, vigtige foreninger og følelser.
Ifølge disse faktorer kan minderne være stærkere (din fødselsdato) eller svagere eller sværere at genoprette (et koncept du lærte for mange år siden i skolen).
Generelt er kortsigtet hukommelse mere akustisk og visuel. Mens informationen om langtidshukommelsen er kodet, frem for alt visuelt og semantisk (mere forbundet med foreninger og betydninger).
Med hensyn til det fysiologiske plan involverer langsigtet hukommelse en proces med fysiske ændringer i strukturer og forbindelser af neuroner, cellerne i vores hjerne.
Processen er kendt som langsigtet empowerment (PLP). Og det indebærer, at når vi lærer noget, skabes, ændres, styrkes eller svækkes nye neuronalkredsløb. Det vil sige, at der er en neuronal omorganisering, der giver os mulighed for at lagre ny viden i vores hjerne. På den måde ændrer vores hjerne konstant.
Hippocampus er hjernestrukturen, hvor information er midlertidigt opbevaret, og tjener til at konsolidere minder fra kortvarig opbevaring til langtidsopbevaring. Det antages, at det kan deltage i moduleringen af neuronale forbindelser i perioder på mere end 3 måneder efter den første læring.
Hippocampus har forbindelser med flere hjerneområder. Det ser ud til, at for de minder, der skal løses i vores hjerne, overfører hippocampus informationen til kortikale områder, hvor de opbevares på en varig måde.
Selvfølgelig, hvis disse hjernestrukturer blev beskadiget på nogen måde, ville en form for langvarig hukommelse blive svækket. Dette er hvad der sker hos patienter med amnesi.
Afhængigt af området af den beskadigede hjerne vil også nogle typer hukommelse eller minder blive påvirket, men andre ville ikke. Typerne af eksisterende hukommelse er beskrevet nedenfor.
På den anden side, når vi glemmer noget, hvad der sker er, at de synaptiske forbindelser, der er ansvarlige for den viden, svækkes. Selv om det også kan ske, at et nyt neuralt netværk er aktiveret, der overlapper den forrige, hvilket forårsager forstyrrelser.
Det er derfor, der er en debat om, hvorvidt vi får slette oplysninger helt i vores hukommelse eller ej. Det kan være, at de lagrede data aldrig bliver helt fjernet fra vores langsigtede hukommelse, men at det bliver sværere at genoprette.
Historien om langvarig hukommelse
De første forsøg på at studere hukommelse var baseret på filosofiske metoder. Disse bestod af observation, logik, refleksion mv..
I det nittende århundrede begyndte de at bruge den videnskabelige metode til at studere hukommelse eksperimentelt. Således fokuserede Ebbinghaus på undersøgelsen af menneskelig hukommelse, mens Lashley analyserede dyrets hukommelse for første gang.
Allerede i 1894 Santiago Ramón y Cajal, havde postuleret gennem histologiske præparater, at læring skaber strukturelle ændringer i vores nervesystem.
Mens en anden grundlæggende figur, Donald Hebb, i 1949 udtalte, at læring er baseret på mekanismer af synaptisk plasticitet. Det vil sige, synaptiske forbindelser ændres med langvarig hukommelse.
Parallelt etablerede de berømte behaviorister Pavlov, Skinner, Thorndike og Watson grundlaget for associativ læring: klassisk og operant condition.
Modellen mest brugt til at forklare funktionshukommelsen er modellen af Atkinson og Shiffrin (1968).
De indikerede, at information er modtaget gennem sanserne (syn, lugt, hørelse, berøring ...) ind i det sensoriske butik og ankommer derefter til en anden butik kendt som korttidshukommelse (MCP), der har begrænset varighed og kapacitet.
Nogle af oplysningerne fra den kortsigtede hukommelse kan passere til den næste butik, den langsigtede hukommelse. Det bevarer og behandler tidligere valgte oplysninger. Dens kapacitet er næsten ubegrænset.
Neuropsykologiske undersøgelser har også været grundlæggende hos patienter med læsioner i de tidlige lobes, hvor man finder den mulige placering af hukommelse i hjernen. Et meget kendt tilfælde er patienten Henry Molaison (H.M.). Denne patient blev fjernet både mediale temporale lobes, en del af hippocampus og amygdala til behandling af deres epilepsi. Men efter operationen opdagede de, at han ikke kunne gemme nye oplysninger i sin langsigtede hukommelse.
Takket være dyremodeller var det muligt at demonstrere de neurale kredsløb, der er involveret i læring. Samt de forskellige molekylære mekanismer, der findes i kort og lang sigt hukommelse.
Faktisk modtog Eric Kandel Nobelprisen i 2000 for sine studier med Aplysia Californica. Denne marine snegl afslørede meget om neurale kredsløb og strukturelle ændringer i hukommelsen. Dette bekræftede definitivt Cajals hypoteser.
I øjeblikket bruger forskere neuroimaging teknikker hos raske og syge patienter for at lære mere om hukommelsesmekanismer (Carrillo Mora, 2010).
Typer af langsigtet hukommelse
Der er to typer af langsigtet hukommelse, det eksplicit eller deklarative og det implicitte eller ikke-deklarative.
Deklarativ eller eksplicit hukommelse
Deklarativ hukommelse omfatter al viden, der bevidst kan fremkaldes. Dette kan verbaliseres eller overføres på en enkel måde til en anden person.
I vores hjerne synes butikken at være placeret i den mediale tidlige lobe.
Inden for denne undertype af hukommelse er semantisk hukommelse og episodisk hukommelse.
Semantisk hukommelse refererer til betydningen af ord, objekters funktioner og anden viden om miljøet.
Den episodiske hukommelse er derimod den, der lagrer de vigtige eller følelsesmæssigt relevante oplevelser, oplevelser og begivenheder i vores liv. Derfor kaldes det også selvbiografisk hukommelse.
Ikke-deklarativ eller implicit hukommelse
Denne form for hukommelse, som du kan udlede, fremkaldes ubevidst og uden mental indsats. Den indeholder oplysninger, der ikke let kan verbaliseres, og kan læres ubevidst og endog ufrivilligt.
Inden for denne kategori er procedurens eller instrumentens hukommelse, hvilket indebærer hukommelse om evner og vaner. Nogle eksempler ville være at spille et instrument, cykle, køre eller lave mad. De er aktiviteter, der er blevet praktiseret meget og er derfor automatiserede.
Den del af vores hjerne, der er ansvarlig for opbevaring af disse færdigheder, er den strierede kerne. Ud over de basale ganglier og cerebellum.
Ikke-deklarativ hukommelse omfatter også læring ved forening (for eksempel relaterer en bestemt melodi til et sted eller forbinder et hospital med ubehagelige fornemmelser).
Disse er klassisk konditionering og operant conditioning. Den første forårsager to begivenheder, der har optrådt flere gange sammen eller er betinget af at blive associeret.
Mens den anden indebærer at lære, at en bestemt adfærd har positive konsekvenser (og derfor gentages det), og at andre adfærd producerer negative konsekvenser (og deres realisering undgås).
Svarene, der har følelsesmæssige komponenter, opbevares i et område af hjernen kaldet amygdaloidkernen. I modsætning hertil er de svar, der involverer skelets muskler, placeret i cerebellum.
Implicit ikke-associativ læring, såsom opførsel og bevidsthed, lagres også i den implicitte hukommelse i reflekser..
Neural baser
For enhver information, der skal nå den langsigtede hukommelse, er det nødvendigt at producere en række neurokemiske eller morfologiske forandringer i hjernen.
Det er bevist, at hukommelsen er gemt gennem flere synapser (forbindelser mellem neuroner). Når vi lærer noget, styrkes visse synapser.
På den anden side, når vi glemmer det, bliver de svage. Således er vores hjerne i kontinuerlig forandring at erhverve ny information og kassere den, der ikke er nyttig. Disse tab eller gevinster af synapser påvirker vores adfærd.
Denne forbindelse bliver ombygget hele livet takket være træningsmekanismer, stabilisering og synaptisk eliminering. Kort sagt er der strukturelle omorganiseringer i neuronale forbindelser.
I undersøgelser med patienter med amnesi blev det bevist, at kort- og langtidshukommelsen var i forskellige butikker, der havde forskellige neuronale substrater.
Langsigtet empowerment
Som det er blevet opdaget, når vi er i en lærende kontekst, er der en større frigivelse af glutamat.
Dette fremkalder aktiveringen af visse receptorfamilier, hvilket igen forårsager indtrængning af calcium i involverede nerveceller. Calcium trænger primært gennem en receptor kaldet NMDA.
Når en sådan høj mængde calcium ophobes i cellen, der overstiger tærsklen, udløses det, der er kendt som "langsigtet potensiering". Det betyder, at mere holdbar læring finder sted.
Disse calciumniveauer udløser aktiveringen af forskellige kinaser: Proteinkinase C (PKC), calmodulin kinase (CaMKII), mitogenaktiverede kinaser (MAPK) og tyrosinkinase..
Hver af dem har forskellige funktioner, der udløser fosforyleringsmekanismer. For eksempel bidrager calmodulin-kinase (CaMKII) til indsættelsen af nye AMPA-receptorer i den postsynaptiske membran. Dette giver større styrke og stabilitet af synapserne, vedligeholdelse af læring.
CaMKII forårsager også ændringer i cytoskeletten af neuroner, der påvirker den aktive. Dette resulterer i en forøgelse af størrelsen af den dendritiske rygsøjle, som er forbundet med en mere stabil og holdbar synaps.
På den anden side etablerer proteinkinase C (PKC) bindingsbroer mellem presynaptiske og postsynaptiske celler (Cadherin-N), hvilket giver en mere stabil forbindelse.
Derudover vil tidlige ekspressionsgener involveret i proteinsyntese deltage. MAPK-banen (mitogenaktiverede kinaser) regulerer genetisk transkription. Dette ville føre til nye neuronale forbindelser.
Således, mens korttidshukommelse involverer modifikation af eksisterende proteiner og ændringer i styrken af eksisterende eksistenser, kræver langsigtet hukommelse syntese af nye proteiner og vækst af nye forbindelser.
Takket være PKA, MAPK, CREB-1 og CREB-2-vejen bliver korttidshukommelse til langsigtet hukommelse. Dette som et resultat afspejles i ændringer i størrelse og form af dendritiske rygsøjler. Samt en udvidelse af den terminale knap af neuronen.
Traditionelt blev det antaget, at disse læringsmekanismer kun forekom i hippocampus. Det har imidlertid vist sig hos pattedyr, at langsigtet potentiering kan forekomme i talrige regioner såsom cerebellum, thalamus eller neocortex.
Det har også vist sig, at der er steder hvor der næppe findes nogen NMDA-receptorer, og alligevel fremstår der langsigtet empowerment..
Langsigtet depression
Ligesom du kan oprette minder, kan du også "glemme" andre oplysninger, der ikke håndteres. Denne proces kaldes "langsigtet depression" (DLP).
Det tjener til at undgå mætning og opstår, når der er en aktivitet i presynaptisk neuron, men ikke i postsynaptisk eller omvendt. Eller, når aktiveringen har meget lav intensitet. På denne måde omdannes de ovennævnte strukturelle ændringer gradvist.
Langsigtet hukommelse og søvn
Det har vist sig i forskellige undersøgelser, at tilstrækkelig hvile er afgørende for at gemme minder på en stabil måde.
Det ser ud til, at vores krop bruger søvnperioden til at indstille nye minder, da der ikke er nogen indblanding fra det ydre miljø, der gør processen vanskelig.
Således kodificerer vi og genvinder information, der allerede er gemt, mens vi sover under søvn, og vi konsoliderer det, vi lærte om dagen.
For at dette er muligt, er det blevet observeret, at der i løbet af søvnen sker reaktioner i det samme neuronale netværk, der blev aktiveret, mens vi lærte. Det vil sige, langsigtet potentiering (eller langvarig depression) kan induceres, mens vi sover.
Interessant nok har undersøgelser vist, at søvn efter læring har gavnlige virkninger på hukommelsen. Enten i en 8-timers søvn, en 1 eller 2 timers lur, og endda en 6-minutters søvn.
Desuden er jo mindre tiden der går mellem læringsperioden og drømmen, jo flere fordele vil det have i opbevaring af langvarig hukommelse.
Langvarige hukommelsesforstyrrelser
Der er forhold, hvor langvarig hukommelse kan blive påvirket. For eksempel i situationer hvor vi er trætte, når vi ikke sover korrekt eller har stressende tider.
Også den langsigtede hukommelse har tendens til at blive værre gradvist, da vi bliver ældre.
På den anden side er de patologiske tilstande, der er mest forbundet med hukommelsesproblemer, erhvervet hjerneskade og neurodegenerative lidelser som Alzheimers sygdom..
Det er åbenbart, at eventuelle skader, der opstår i strukturer, der understøtter eller deltager i dannelsen af hukommelse (såsom de temporale lobes, hippocampusen, amygdalaen osv.) Ville producere følger i vores langsigtede hukommelsesforretning.
Problemer kan opstå både for at huske oplysninger, der allerede er gemt (retrograd amnesi), og at gemme nye minder (anterograd amnesi).
referencer
- Caroni, P., Donato, F., & Muller, D. (2012). Strukturel plasticitet ved læring: regulering og funktioner. Natur Anmeldelser Neurovidenskab, 13 (7), 478-490.
- Carrillo-Mora, Paul. (2010). Hukommelsessystemer: historisk gennemgang, klassificering og nuværende begreber. Første del: Historie, hukommelseskonomi, langvarige hukommelsessystemer: semantisk hukommelse. Mental sundhed, 33 (1), 85-93.
- Diekelmann, S., & Born, J. (2010). Hukommelsesfunktionen af søvn. Naturanmeldelser Neurovidenskab, 11 (2), 114-126.
- Langvarig hukommelse. (N.D.). Hentet den 11. januar 2017, fra BrainHQ: brainhq.com.
- Langsigtet hukommelse. (2010). Hentet fra Den menneskelige hukommelse: human-memory.net.
- Mayford, M., Siegelbaum, S. A., & Kandel, E. R. (2012). Synapses og hukommelsesopbevaring. Cold Spring Harbor perspektiver i biologi, 4 (6), a005751.
- McLeod, S. (2010). Langvarig hukommelse. Hentet fra simpelthen psykologi: simplypsychology.org.