Abscisinsyre (ABA) virkningsmekanisme, funktioner, virkninger
den abscisinsyre (ABA) er et af de vigtigste hormoner i grøntsager. Dette molekyle deltager i en række vigtige fysiologiske processer, såsom spiring af frø og tolerance før miljøbelastning.
Historisk set plejede det at forholde sig til abscisinsyre med abscission-processen af blade og frugter (dermed dets navn). Men i dag accepteres det, at ABA ikke deltager direkte i denne proces. Faktisk er mange af de traditionelle funktioner, der tilskrives hormoner, blevet udfordret af nuværende teknologier.
I plantevæv fører manglen på vand til tab af turgor i plantens strukturer. Dette fænomen stimulerer syntesen af ABA, udløsende respons af den adaptive type, såsom lukning af stomata og modifikationen af generets ekspressionsmønster.
ABA er også blevet isoleret fra svampe, bakterier og nogle metazoaner - herunder mennesker, selv om ingen specifik funktion af molekylet er blevet bestemt i disse linjer..
[TOC]
Historisk perspektiv
Fra de første opdagelser af stoffer, der havde kapacitet til at fungere som "plantehormoner", begyndte vi at mistanke om, at der skulle være et væksthæmmende molekyle.
I 1949 blev dette molekyle isoleret. Takket være undersøgelsen af hvilende knopper blev det fastslået, at disse indeholder vigtige mængder af et potentielt hæmmende stof.
Dette var ansvarlig for at blokere auxins virkning (plantehormon kendt hovedsagelig for dets deltagelse i vækst) i coleoptiles af havre.
På grund af dets inhiberende egenskaber kaldes dette stof oprindeligt dormin. Derefter identificerede nogle forskere stoffer, der var i stand til at forøge afbrydelsesprocessen i bladene og også i frugter. Et af disse sovesale blev identificeret kemisk og blev kaldt "abscisina" - ved dets handling under abscission.
De følgende undersøgelser kunne bekræfte, at opkaldene dorminas og abscisinas var kemisk det samme stof, og den blev tilfældet "abscisinsyre".
funktioner
Abscisinsyre forkortet ABA er et plantehormon involveret i en række fysiologiske reaktioner, såsom reaktioner på miljømæssige stress perioder, modning af embryo, division og celleforlængelse i frøspiring, herunder.
Dette hormon findes i alle planter. Det kan også findes i nogle meget specifikke svamparter, bakterier og nogle metazoaner - fra cnidarians til mennesker.
Det er syntetiseret i det indre af planteplaster. Denne anabolske rute har som forløber molekylet, der hedder isopentenylpyrophosphat.
Det opnås sædvanligvis fra de nedre dele af frugterne, specielt i den nedre del af æggestokken. Abscisinsyren øges i koncentrationen, når frugens fald nærmer sig.
Hvis abscisinsyre påføres eksperimentelt i en del af de vegetative knopper, bliver bladprotordia katafyler og æggeblommen bliver en overvintrende struktur.
De fysiologiske reaktioner af planter er komplekse, og flere hormoner er involveret. For eksempel synes gibberiliner og cytokininer at have kontrasterende virkninger på dem af abscisinsyre.
struktur
Strukturelt har abscisinsyremolekylet 15 carbonatomer, og dets formel er C15H20O4, hvor kulstof 1 'præsenterer optisk aktivitet.
Det er en svag syre med en pKa tæt på 4,8. Selv om der er flere kemiske isomerer af dette molekyle, er den aktive form S - (+) - ABA, med sidekæden 2-cis-4-trans. Formular R har kun vist aktivitet i nogle forsøg.
Handlingsmekanisme
ABA er karakteriseret ved at have en meget kompleks virkningsmekanisme, som ikke er helt afsløret.
Det har endnu ikke været muligt at identificere en ABA-receptor - som dem, der er blevet fundet for andre hormoner, såsom auxiner eller gibberiliner. Imidlertid synes nogle membranproteiner at være involveret i signalering af hormonet, såsom GCR1, RPK1, blandt andre..
Derudover er et betydeligt antal andre budbringere involveret i overførslen af hormonsignalet kendt..
Endelig er der blevet identificeret adskillige signalveje, såsom PYR / PYL / RCAR-receptorer, 2C phosphataser og SnRK2-kinaser..
Funktioner og effekter på planter
Abscisyre har været forbundet med en lang række vigtige planteprocesser. Blandt hovedfunktionerne kan nævnes udvikling og spiring af frøet.
Det er også involveret i reaktioner på ekstreme miljøforhold, såsom kulde, tørke og regioner med høje saltkoncentrationer. Næste vil vi beskrive de mest relevante:
Vandspænding
Det har understreget inddragelse af dette hormon i nærvær af vand stress, hvor øget hormon og ændring i mønstret for genekspression er væsentlig planterespons.
Når tørken påvirker planten, kan det påvises, fordi bladene begynder at dryppe. På dette tidspunkt rejser abscisinsyren til bladene og akkumuleres i dem, hvilket skaber lukningen af stomata. Disse er ventillignende strukturer, der formidler gasveksling i planter.
Abskisyre virker på calcium: et molekyle, der er i stand til at fungere som en anden messenger. Dette forårsager forøgelsen i åbningen af kaliumionekanalerne placeret på ydersiden af plasmamembranen af de celler, der udgør stomata, kaldet beskyttelsesceller..
Således opstår der et betydeligt vandforløb. Dette osmotiske fænomen skaber et tab i plantens turgor, der gør det til at se svagt og slap ud. Det foreslås, at dette system fungerer som en advarselsalarm til tørkeprocessen.
Ud over lukningen af stomata involverer denne proces også en række reaktioner, som omformer genekspression, der påvirker mere end 100 gener.
Frøets døvhed
Frøets dvale er et adaptivt fænomen, der gør det muligt for planter at modstå ugunstige miljøforhold, det være sig lys, vand, temperatur, blandt andre. Ved ikke at spire i disse faser er plantens vækst sikret i tider, hvor miljøet er mere velgørende.
Forebyggelse af et frø, der spirer midt om efteråret eller midt på sommeren (hvis det gør i disse tider, er chancerne for overlevelse meget lave) kræver en kompleks fysiologisk mekanisme.
Historisk set er det blevet overvejet, at dette hormon spiller en afgørende rolle for at stoppe spiring i perioder, der er skadelige for vækst og udvikling. Det har vist sig, at indholdet af abscisinsyre kan stige op til 100 gange under frøets modningsproces.
Disse høje niveauer af plantehormonet hæmmer spireprocessen og fremkalder i sin tur dannelsen af en gruppe proteiner, der hjælper modstanden af manglen på ekstremt vand.
Spiring af frøet: eliminering af abscisinsyre
For at frøet skal spire og afslutte dets livscyklus, skal abscisinsyren elimineres eller inaktiveres. Der er flere måder at opfylde dette formål på.
I ørkener fjernes f.eks. Abscisinsyre gennem regnfulde perioder. Andre frø har brug for lys eller temperatur stimuli til at inaktivere hormonet.
Spiring begivenheden styres af hormonbalancen mellem abscisinsyre og gibberiliner (et andet kendt plantehormon). Ifølge hvilket stof der dominerer i planten forekommer spiring eller forekommer ikke.
Abscission begivenheder
I dag er der evidens for at understøtte ideen om, at abscisinsyre ikke deltager i blommens dvaletid, og ironisk som det kan synes, ikke i afskæringen af bladene - processen, hvorfra navnet stammer.
I øjeblikket er det kendt, at dette hormon ikke direkte kontrollerer fænomenet abskission. Den høje tilstedeværelse af syre afspejler sin rolle i fremme af senescence og respons på stress, hændelser, der går forud for abscission.
Forsinkelse i væksten
Abscisinsyre virker som en antagonist (dvs. spiller modsatte funktioner) af væksthormoner: auxiner, cyclininer, gibberiliner og brassinosteroider.
Ofte omfatter dette antagonistiske forhold et multipelt forhold mellem abscisinsyre og forskellige hormoner. På denne måde er et fysiologisk resultat orkestreret i vegetabilsk.
Selvom dette hormon er blevet betragtet som en væksthæmmer, er der stadig ingen konkrete beviser, som fuldt ud kan understøtte denne hypotese..
Det er kendt, at unge væv har betydelige mængder af abscisinsyre mutanter og dette hormon er dværge primært til dens evne til at reducere sved og af den overdrevne produktion af ethylen.
Cirkadiske rytmer
Det er blevet fastslået, at der er daglige udsving i mængden af abscisinsyre i planter. På grund af dette antages det, at hormonet kan virke som et signalmolekyle, hvilket gør det muligt for planten at foregribe udsving i lys, temperatur og vandmængde.
Potentielle anvendelser
Som nævnt er abscisinsyresyntesebanen meget relateret til vandspænding.
Derfor denne rute og alle involveret i reguleringen af genekspression og enzymer involveret i disse reaktioner kredsløb er et potentielt mål for generering gensplejsede varianter held tåle høje saltkoncentrationer og perioder mangel på vand.
referencer
- Campbell, N. A. (2001). Biologi: Begreber og relationer. Pearson Education.
- Finkelstein, R. (2013). Abscisinsyresyntese og respons. The Arabidopsis bog / American Society of Plant Biologists, 11.
- Gómez Cadenas, A. (2006). Fytohormoner, stofskifte og virkningsmåde, Aurelio Gómez Cadenas, Pilar García Agustín redaktører. og mangler,.
- Himmelbach, A. (1998). Signalering af abscisinsyre til regulering af plantevækst. Filosofiske Transaktioner af Royal Society of London B: Biologiske Videnskaber, 353(1374), 1439-1444.
- Nambara, E., & Marion-Poll, A. (2005). Abskisyrebiosyntese og katabolisme. Annu. Rev. Plant Biol., 56, 165-185.
- Raven, P.H.E., Ray, F., & Eichhorn, S.E.. Biologi af planter. Reverté Editorial.