den mixomicetos (Klasse myxogastria), også kendt som plasmodia, slime forme eller slimet "svampe", er de rigeste gruppe Amoebozoa arter inden for kanten, med omkring 1000 arter morfologisk genkendelige. På grund af deres overfladiske strukturers overfladiske lighed er de fejlagtigt klassificeret som svampe.

Disse organismer er unicellulære protister uden cellevægge, heterotrofer, der er fodret ved fagocytose af bakterier, andre protister og svampe. De besætter forskellige mikrohabitater i næsten alle jordbaserede økosystemer og har endda været placeret i vandmiljøer. De lever i bark af træer, faldne eller hængende plantesteder og i det organiske stof af jorden.

Prøverne kan opnås som frugtkroppe udviklet under naturlige forhold eller dyrket i laboratoriet. De to trofiske stadier i sin livscyklus (ameboflagellater og plasmodier) er ofte ikke særlig tydelige, men frugtkropperne er ofte store nok til at blive observeret direkte i naturen.

De er ikke patogene, og de har heller ingen økonomisk betydning. Kun få arter har interesse som laboratoriemodeller; især Physarum polycephalum og Didymium iridis, har været brugt til at undersøge cellefordeling og udviklingsbiologi i myxomyceter eller til undersøgelse af nogle genetiske mekanismer.

De opfylder en livscyklus fra sporer, der generelt udbredes med luft. De går gennem en haploidfase af flagellerede eller ikke-ucleukerede celler og en multinukleeret diploid fase, der slutter i en frugtkrop, der giver anledning til sporrangerne, der frigiver sporerne. De danner modstandsstrukturer, mikrocyster og sclerotia, for at overleve ekstreme forhold.

indeks

• 1 Supergruppe og underklasser
• 2 ordrer
• 3 Mangfoldighed og biomasse
• 4 Spora-haploid fase
• 5 protoplaster-binær fission
• 6 Ameboflagellates-gamética fusion-diploid fase
• 7 Sporophore

Generelle egenskaber

Mixomycetes er encellulære encellulære fritt levende terrestriske organismer, heterotrofiske fagotrofer, som mangler en cellevæg. De spredes af sporer dispergeret med luft eller mere sjældent af dyrvektorer.

Siden opdagelsen har mixomicetos blevet klassificeret på forskellige måder, såsom planter, dyr eller svampe, der producerer aerial spore strukturer, der ligner dem af visse svampe og opstår typisk i nogle af de samme økologiske situationer svampe.

Myxomicec-navnet, der anvendes i mere end 175 år, stammer fra de græske ord myxa (hvilket betyder silt) og myceter (i forbindelse med svampe).

Imidlertid adskiller fraværet af cellevæg og dets fodring ved fagocytose dem fra ægte svampe. Bevis opnået fra RNA-sekvenser bekræfter, at de er amoebozoa og ikke svampe.

Interessant nok er det forhold, at mixomycet er protister, først rapporteret mere end et halvanden år siden, da navnet Mycetozoa blev foreslået til gruppen (bogstavelig talt betyder "dyre svampe").

Myxomycetes blev imidlertid fortsat betragtet som svampe hos de fleste mykologer indtil anden halvdel af det 20. århundrede.

Phylogeni og taksonomi

De første beskrivelser af organismer, der nu kaldes Mixomycetes, blev leveret af Linnaeus i hans Speies plantarum fra 1753 (Lycoperdon epidendru, nu kaldet Lycogala epidendrum).

Den første betydelige taxonomiske behandling af Mixomycetes var den, der blev offentliggjort af De Bary (1859), som var den første til at konkludere, at disse organismer var protister og ikke svampe.

Gruppens første monografi skyldes en studerende fra De Bari, kaldet Rostafinski (1873, 1874-1876). Fordi den var skrevet på polsk, havde den ikke meget diffusion. Det arbejde, der stadig er som den endelige monografi for gruppen er  Myxomycetterne, udgivet af George Martin og Constantine Alexopoulos i 1969.

Supergruppe og underklasser

De tilhører Amoebozoa supergruppen i Myxogastria klassen og omfatter to underklasser: Collumellidia og Lucisporidia. På grund af dens strukturer sarte karakterer er fossile rester af Mixomycetes ikke almindelige, men nogle eksempler på Stemonitis og Arcyria er fundet i baltisk amber, der dateres mere end 50 millioner år. Filogenetiske undersøgelser med molekylære data viser deres forhold til andre grupper af Amoebozoa og ikke med kongeriget Svampe.

ordrer

De blev oprindeligt opdelt i seks ordrer: Ceratiomyxales, Echinosteliales, Liceales, Physarales, Stemonitales og Trichiales.

Men medlemmerne af Ceratiomyxales repræsenterede kun køn Ceratiomyxa, de er klart forskellige fra nogen af ​​de organismer, der er tildelt de andre ordrer, så de er blevet adskilt fra Mixomycetes. 

For eksempel produceres deres sporer eksternt i strukturer af individuelle stængler og ikke inden for en frugtbar krop.

Nylige molekylære fylogenier har fundet en monofyletisk klade (kaldet "Macromicetozoo") sammensat af Dictyostelia, Myxogastria og Ceratiomyxa.

Myxogastria-gruppen er monofyletisk men dybt opdelt i to grupper: den af ​​blandomyceterne af lyse sporer (Lucidisporidia) og den af ​​mixomycetes af mørke sporer (Columellidia). Denne forskel skyldes udseendet af melanin i sporvæggene. Detaljerede fylogenetiske forhold inden for de to grupper er endnu ikke blevet løst.

60% af de kendte arter er blevet detekteret direkte på marken, der genkender deres frugtlegemer, de øvrige 40% er kun kendt fra deres indsamling i fugtige kamre eller i agarkulturmedier.

ernæring

Mixomycetes er heterotrophs, der føder på fagocytose. Både i form af ameboflagelados og plasmodios er deres vigtigste fødevarer frie levende bakterier, men også indtag gær, alger (herunder cyanobakterier) og svampe (sporer og hyphae).

De er en af ​​de vigtigste grupper med hensyn til bakteriel forbrug. Deres placering i fødekæden giver dem en vigtig økologisk rolle ved at fremme frigivelsen af ​​næringsstoffer fra biomassen af ​​bakterielle og svampedbrydere, især kvælstof, der er afgørende for planter.

levested

De er bredt fordelt på næsten alle jordbaserede økosystemer, og endda nogle arter optager vandlevende levesteder. En ameboid organisme relateret til Myxomycetes er blevet isoleret som en endokomponent i det kølende hulrum i en søpindsvin.

Temperatur og fugtighed er de begrænsende faktorer for forekomsten af ​​Myxomycetes i naturen. I nogle tilfælde kan substratets pH også påvirke.

De kan bebo xeric betingelser ekstreme som Atacama-ørkenen, dele af den arabiske halvø, Gobi-ørkenen i Mongoliet eller alpine højder i det område, hvor sneen banker smelter i det sene forår og den tidlige sommer.

Deres formerings- og latensstrukturer gør det muligt for dem at overleve disse grænsevilkår: Sporer kan overleve i årtier, mikrocykler og sclerotia i måneder eller år.

Mangfoldighed og biomasse

Rigeten af ​​Mixomycetes-arter tendens til at stige med stigende mangfoldighed og biomasse af associeret vegetation, der giver anledning til detritus, der opretholder populationer af bakterier og andre mikroorganismer, der tjener som mad. På den anden side tilpasser de sig til meget specifikke levesteder, der genererer særlige biotyper.

De vokser på vegetabilske rester af jorden, bark af træer (cortícolas), overflader af levende blade (epifile), alger, hængende planteforblomster, blomstrer, græs af plantelevende dyr.

Samme art Mixomycete vil variere i farve og størrelse af frugtkroge afhængigt af om det udvikler sig på blomstrer af tropiske urter eller vegetabilske rester af jorden.

Blandomycetterne, der normalt forekommer på faldne kufferter, er dem der generelt producerer større frugtkroppe, og derfor er de bedst kendte. I denne gruppe indtaster arter af slægterne  Arcyria, Lycogala, Stemonitis og Trichia.

Reproduktion: livscyklus

Livscyklus myxomycete omfatter to forskellige trofiske faser, en bestående af uninucleate amøber, med eller uden flageller, og den anden består af et karakteristisk multinukleerede struktur, Plasmodium, forårsaget i de fleste tilfælde ved seksuel fusion af de tidligere former.

Spora-haploid fase

Fra spore (haploid fase) fremkommer en protoplast. Protoplastet kan have form af et amoeb, der er i stand til at dividere eller af en ikke-delelig flagelleret celle (udtrykket amoeboflagellat henviser til begge former).

Protoplast-binær fission

Disse protoplaster deles af binær fission for at opbygge store populationer i de forskellige mikrohabitater, hvor de udvikler sig. Under det første trofiske stadium, i tørre forhold eller på grund af mangel på mad, udgør et ameboflagellat et mikrostadium eller hvilestadium.

Ameboflagellater-gamgetisk fusionsdiploid fase

Kompatible amoeboflagellater danner en zygot ved gametisk fusion, der giver anledning til den diploide fase. Zygotets kerne er delt med mitose, og hver ny nucleus fortsætter med at opdele uden cytokinesis, hvilket frembringer en enkelt stor multinuklear celle kaldet plasmodium, som repræsenterer den anden trofiske fase.

Under ugunstige forhold kan plasmodiet danne den anden type hvilestruktur, der findes i mixomyceter: sclerotium eller makrocyst.

sporophore

Hele plasmodiet bliver en sporophore, der frembringer frugtkroppe (også kaldet sporocarps), der indeholder sporer dannet af meiose (haploid).

Blanderne af Mixomycetes spredes af vinden eller i nogle tilfælde af dyrvektorer. En ameboflagellat stammer fra sporet, og cyklusen begynder igen.

Nogle Mixomycetes er imidlertid apomiktiske og følger ikke netop denne cyklus. Eksperimenter i spore kulturer antyder, at kolonier indbefatter en blanding af stammerne heterostálicas (seksuel), hvor fusionen af ​​amøber genererer diploide plasmodium og ukønnede stammer hvor kun ameboflagelados kan modnes til haploid plasmodia.

referencer

1. Clark, J. og Haskins, E. F. (2010). Reproduktionssystemer i myxomycetterne: En anmeldelse. Mycosphere, 1, 337-353.
2. Clark, J. og Haskins, E. F. (2013). Den nukleare reproduktive cyklus i myxomycetterne: En gennemgang. Mycosphere, 4, 233-248.
3. Stephenson, Steven L. 2014. Udgravning: Acrasiomycota; Amoebozoa: Dictyosteliomycota, Myxomycota. (s. 21-38). i: D.J. McLaughlin og J.W. Spatafora (Eds.) Mycota VII del A. Systematik og Evolution. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 2. udgave
4. Stephenson, Steven L og Carlos Rojas (Eds.). 2017. Myxomycetes: Biologi, Systematik, Biogeografhy og Økologi. Academic Press. Elsevier.
5. Stephenson, Steven L, og Martin Schnittler. 2017. Myxomycetes. 38: 1405-1431. i: J.M. Archibald et al. (Eds.). Håndbog af protisterne. Springer International Publishing AG.