Pseudomonas karakteristika, fylogeni og taxonomi, morfologi, livscyklus
Pseudomonas er en genus af bakterier, der er placeret i familien Pseudomonaceae. Den første beskrivelse af disse mikroorganismer blev lavet af den tyske mykolog Walter Migula i 1894.
Disse bakterier er karakteriseret ved at være aerob og gram negativ. De har form af en lige bacillus eller præsenterer en vis krumning. De er mobile på grund af tilstedeværelsen af monotonisk flagella (et flagellum) eller multitricos (flere flagella). Flagellum har tendens til at være i polar position.
De fleste arter af slægten er positive oxidase og katalase. En anden karakteristisk interesse for at genkende gruppen er indholdet af GC i DNA'et, der går fra 58 til 72%.
Pseudomonas udvikler ikke modstandsstrukturer, såsom sporer. De præsenterer ikke en kapsel omkring væggen eller forlængelserne af denne og cytoplasma (prosteca), som forekommer i andre bakteriegrupper.
Undersøgelsen af Pseudomonas Det er blevet behandlet hovedsageligt af den argentinske mikrobiolog Norberto Palleroni. Denne forsker foreslog at adskille slægten i fem grupper baseret på rRNA-homologien.
I øjeblikket anerkendes 180 separate arter i tretten forskellige grupper. Nogle af disse grupper er kendt ved fremstillingen af det fluorescerende pigment kendt som pioverdin.
indeks
- 1 Generelle egenskaber
- 1.1 Distribution
- 1.2 Temperatur
- 1.3 Sygdomme
- 1.4 Ansøgninger
- 1.5 Farvning og vejrtrækning
- 1.6 Identifikation
- 2 pigmenter
- 3 Phylogeni og taksonomi
- 4 grupper i Pseudomonas senso stricto
- 5 Morfologi
- 5.1 Flagella
- 6 Livscyklus
- 6.1 plasmider
- 7 habitat
- 8 sygdomme
- 8.1 Sygdomme hos dyr og mennesker
- 9 sygdomme i planter
- 10 referencer
Generelle egenskaber
fordeling
På grund af sin store evne til at vokse i forskellige miljøer har slægten en allestedsnærværende økologisk og geografisk fordeling. De er fundet i jord- og vandmiljøer. De er kemotrofe og dyrkes let i nærende kulturmedier på agar.
temperatur
Dens ideelle temperaturområde er mellem 25 og 30 ° C. Der er imidlertid fundet arter, der vokser ved temperaturer under nul og andre over 50 ° C.
sygdomme
Blandt de arter, der udgør slægten, er der nogle der forårsager sygdomme hos dyr og mennesker. På samme måde er mange arter patogene planter, der forårsager den såkaldte bløde rot.
applikationer
Andre arter kan være meget nyttige, da de har vist sig at stimulere vækst af planter og kan anvendes som gødning. De kan også nedbryde xenobiotiske forbindelser (som ikke er en del af sammensætningen af levende organismer).
Nogle af de xenobiotika, der kan nedbrydes, omfatter aromatiske carbonhydrider, chlorater og nitrater. Disse egenskaber gør nogle arter meget nyttige i bioremedieringsprogrammer.
Farvning og vejrtrækning
Arten af Pseudomonas De er gram negative. De er hovedsageligt aerobe, så ilt er den endelige receptor af elektroner ved åndedræt.
Nogle arter kan anvende nitrater som alternative acceptorer af elektroner under anaerobe forhold. I dette tilfælde reducerer bakterier nitrater til molekylært nitrogen.
identifikation
Alle arter af Pseudomonas De er katalase positive. Dette er enzymet, der bryder ned hydrogenperoxid i ilt og vand. De fleste aerobe bakterier producerer dette enzym.
Inden for gruppen er der positive og negative oxidaserarter. Tilstedeværelsen af dette enzym anses for nyttigt til identifikation af gramnegative bakterier.
De fleste arter akkumulerer et glucosepolysaccharid som et reservestof. Dog kan nogle grupper have polyhydroxybutyrat (PHB), som er et polymerprodukt af carbonassimilering.
pigmenter
Forskellige arter af Pseudomonas producerer pigmenter, der er betragtet som taksonomiske vigtige.
Blandt disse er forskellige typer phenaziner. Den mest almindelige af denne type er det blå pioacin-pigment. Det vurderes, at dette pigment bidrager til at øge kapaciteten på P. aeruginosa af kolonisering af lungerne hos patienter med cystisk fibrose.
Andre phenaziner kan give grønne eller orange pigmenteringer, som er meget nyttige til identifikation af nogle arter af slægten.
Et andet pigment karakteristisk for nogle grupper af Pseudomonas Det er pioverdin. Disse giver gullige grønne farver og er typiske for den såkaldte Pseudomonas fluorescerende.
Pioverdin har stor fysiologisk betydning, da det virker som en siderophore. Det betyder, at det kan fælde utilgængeligt jern og opløse det i kemiske former, der kan udnyttes af bakterierne.
Phylogeni og taksonomi
Pseudomonas Det blev først beskrevet i 1894 af Walter Migula. Navnets etymologi betyder falsk enhed. I øjeblikket anerkendes 180 arter i denne gruppe.
Slægten er placeret i Pseudomoneacae-familien af Pseudomonal-ordren. Typen art er P. aeruginosa, som er en af de mest kendte i gruppen.
De karakteristika, der principielt anvendes til at beskrive slægten, var meget generelle og kunne deles af andre grupper af bakterier.
Derefter blev mere præcise tegn brugt til at definere genren. Blandt disse kan nævnes: indholdet af GC i DNA, pigmentering og typen af reserve substans blandt andre.
I 70'erne af det 20. århundrede gennemførte gruppens specialist Norberto Palleroni sammen med andre forskere en undersøgelse af ribosomal RNA. Disse fastslog det Pseudomonas kunne adskilles i fem forskellige grupper i overensstemmelse med rRNA-homologien.
Ved at anvende mere præcise molekylære teknikker blev det bestemt, at grupper II-V etableret af Palleroni svarede til andre grupper af Proteobacteria. Det vurderes i øjeblikket, at kun gruppe I svarer til Psedomonas senso stricto.
De fleste arter i denne gruppe producerer pioverdin. Vejen til biosyntetisering og udskillelse af dette pigment kan hjælpe med at skelne arten fra hinanden.
Grupper i Pseudomonas senso stricto
Baseret på multilokus-sekvensanalysen er det blevet foreslået at Pseudomonas Det ville blive adskilt i fem grupper:
gruppe P. fluorescens: dette er meget forskelligt og arten er saprophytes, der er til stede i jorden, vand og overflade af planterne. Mange arter fremmer planternes vækst.
gruppe P. syringae: består hovedsageligt af arter, der phytopathogener. Mere end halvtreds pathovarer genkendes (bakteriestammer med forskellige grad af patogenicitet).
gruppe P. putida: arten af denne gruppe findes i jorden, rhizosfæren af forskellige planter og i vandet. De har en høj kapacitet til nedbrydning af stoffer.
gruppe P stutzeri: Disse bakterier har stor betydning i næringscyklusen og præsenterer en høj genetisk mangfoldighed.
gruppe P aeruginosa: Denne gruppe præsenterer arter, der besætter forskellige habitater, herunder humane patogener.
I en nyere molekylær undersøgelse foreslås det imidlertid, at køn er adskilt i tretten grupper bestående af to til mere end tres arter.
Den største gruppe er P. fluorescens, som omfatter typen af arter, der er meget anvendt i bioremedieringsprogrammer. En anden interesseart i denne gruppe er P. mandelii, der vokser i Antarktis og har vist sig at være meget resistent overfor antibiotika.
morfologi
Bacillerne er lige til svagt buede, 0,5 - 1 μm brede x 1,5 - 5 μm lange. De er ikke i stand til at danne og akkumulere polyhydroxybutyratgranuler i lavt nitrogenkulturmedium. Dette adskiller dem fra andre aerobic bakterier.
Den cellulære konvolut består af den cytoplasmatiske membran, cellevæggen og den ydre membran, der dækker sidstnævnte.
Cellevæggen er typisk for gramnegative bakterier, der er tynde og sammensat af peptidoglycan. Den cytoplasmatiske membran adskiller cytoplasmaen fra de andre komponenter i cellehylsteret. Den er dannet af et lipid dobbeltlag.
Den ydre membran består af et lipid kaldet lipopolysaccharid, der har carbonhydridkæder. Denne membran er en barriere mod passage af molekyler som antibiotika, som kan forårsage skade på cellen. På den anden side tillader det passage af de næringsstoffer, der kræves for bakteriens funktion.
Den ydre membrans evne til at passere nogle stoffer og ikke andre, er givet ved tilstedeværelsen af poriner. De er strukturelle proteiner fra membranen.
plager
Flagellaen i slægten er generelt placeret i polar position, selv om det i nogle tilfælde kan være subpolært. I nogle stammer af P. stutzeri og andre arter lateral flagella observeres.
Antallet af flagella er taxonomisk vigtigt. Et flagellum (monotrisk) eller flere (multitrico) kan være til stede. I samme art kan antallet af flagella frembyde variationer.
I nogle arter er forekomsten af fimbrias (tyndere og kortere protein-appendage end et flagellum) blevet observeret, hvilket svarer til evaginationer af den cytoplasmatiske membran.
i P. aeruginosa Fimbrias er ca. 6 nm brede, kan trækkes tilbage og virke som receptorer for flere bakteriofager (vira, der inficerer bakterier). Fimbrierne kan bidrage til adhæsionen af bakterien til dens epithelceller.
Livscyklus
Arten af Pseudomonas, Ligesom alle bakterier reproduceres de ved binær fission, en type aseksuel reproduktion.
I den første fase af binær fission kommer bakterien ind i en DNA-duplikationsproces. Disse præsenterer et enkelt cirkulært kromosom, der begynder at blive kopieret af aktiviteten af replikationsenzymerne.
De replikerede kromosomer går til enderne af cellen, senere genereres en septum, og der oprettes en ny cellevæg for at danne de to datterceller.
I arter af Pseudomonas Flere mekanismer med genetisk rekombination er blevet observeret. Dette garanterer forekomsten af genetisk variation i organismer af aseksuel reproduktion.
Blandt disse mekanismer er transformationen (fragmenter af eksogent DNA kan komme ind i bakterierne). Andre er transduktion (udveksling af DNA mellem bakterier med virus) og kombinationen (DNA overførsel fra en donorbakterie til en modtager).
plasmider
Plasmider er små cirkulære DNA molekyler, der forekommer i bakterier. Disse adskilles fra kromosomet og replikeres og transmitteres uafhængigt.
i Pseudomonas plasmiderne opfylder forskellige funktioner som fertilitetsfaktorer og resistens overfor flere midler. Derudover giver nogle mulighed for at nedbryde usædvanlige kulstofkilder.
Plasmider kan tilvejebringe resistens over for forskellige antibiotika, såsom gentamicin, streptomycin og tetracyclin og andre. På den anden side er nogle resistente over for forskellige kemiske og fysiske midler, såsom for eksempel ultraviolet stråling.
Ligeledes kan de hjælpe med at undgå virkningen af forskellige bakteriofager. Ligeledes giver de resistens mod bakteriociner (toksiner produceret af bakterier for at hæmme væksten af andre lignende).
levested
Arten af Pseudomonas de kan udvikle sig i forskellige miljøer. De er blevet fundet i både terrestriske og akvatiske økosystemer.
Den ideelle temperatur til udvikling af slægten er 28 ° C, men arter som P. psychrophila kan vokse i en rækkevidde fra -1 ° C til 45 ° C. P. termotolerans Det er i stand til at udvikle sig ved en temperatur på 55 ° C.
Ingen af slægternes arter tolererer en pH-værdi mindre end 4,5. De kan vokse på medier, der indeholder nitratammoniumioner som nitrogenkilde. De kræver kun en enkel organisk forbindelse som kilde til kulstof og energi.
Mindst ni arter af Pseudomonas vokser i Antarktis. Mens arten P. syringae har været forbundet med vandcyklusen til stede i regnvand, sne og skyer.
sygdomme
Arter af Pseudomonas kan forårsage forskellige sygdomme i planter, dyr og mennesker.
Sygdomme hos dyr og mennesker
Generelt anses det for, at arten af slægten har lav virulens, da de plejer at være saprophytter. Disse er opportunistiske og har tendens til at forårsage sygdomme hos patienter med lav resistens mod infektioner. De er normalt til stede i urinvejene, luftveje, sår og blod.
De arter, der mest påvirker mennesker er P. aeruginosa. Det er en opportunistisk art, der angriber immunsupprimerede patienter, som har lidt alvorlige forbrændinger eller er under kemoterapi..
P. aeruginosa Det angriber hovedsageligt luftvejene. Hos patienter med bronchiektasis (dilation af bronchi) genererer en stor mængde sputum og kan være dødbringende.
Det har vist sig at P. entomophila det er patogen Drosophila melanogaster (frugtfly). Det sluges ved indtagelse og angriber epithelcellerne i tarmens af insektet, hvilket kan forårsage døden.
P. plecoglossicida det er blevet fundet som et patogen af fisken ayu (Plecoglossus altivelis). Bakterien forårsager hæmoragiske ascites (akkumulering af væske i peritoneal hulrum) i fisk.
Sygdomme i planter
Den fytopatogene art af Pseudomonas de forårsager en stor mangfoldighed af sygdomme. Disse kan generere nekrotiske læsioner eller pletter på stængler, blade og frugter. De kan også producere gylle, forfægtning og vaskulære infektioner.
Gruppen af P. syringae angriber hovedsagelig på bladniveau. For eksempel i løgene kan de producere bladpletter og pærerotter.
I oliventræet (Europæisk bølgearten P. savastanoi Det er det årsagsmæssige middel for oliventubberkulose, som er karakteriseret ved dannelsen af tumorer. Disse tumorer er hovedsagelig dannet i stilke, knopper og undertiden i blade, frugter og rødder. De forårsager afrivning, fald i plantens størrelse og senere død.
referencer
- Gift MC, Urban N, R Diaz og Diaz (2015) Tuberkulose oliven: in vitro-undersøgelse af virkningen af forskellige fungicider om seks stammer af Pseudomonas savastonoi. Actas Simposio Expoliva, Jaén, Spanien, 6-8 maj.
- Hesse C, F Schulz, Bull C, BT Shaffer, Q Yan, N Shapiro, A Hassan, N Varghese, L, I Elbourne Paulsen, N Kyrpides, T J Woyke og Loper (2018) Genome-baserede evolutionære historie Pseudomonas spp. Miljøbiologi 20: 2142-2159.
- Higuera-vejbred S, F Vasquez-Ponce, Nunez-Gallego M, M Palov, S Marshall og J Olivares-Pacheco (2018) Fænotypisk og genotypisk karakterisering af en hidtil ukendt multiantibiotic-resistente, alginat hyperproducing stamme af Pseudomonas mandelii isoleret i Antarktis. Polar Biol. 41: 469-480.
- Luján D (2014) Pseudomonas aeruginosa: en farlig modstander Acta Bioquím Clin. Latinoam. 48 465-74.
- Nishimori E, K Kita-Tsukamoto og H Wakabayashi (2000) Pseudomonas plecoglossicid sp. nov., årsagsmidlet til bakteriel hæmoragisk ascites af ayu, Plecoglossus altivelis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 50: 83-89.
- Palleroni NJ og M Doudoroff (1972) Nogle egenskaber og taxonomiske underafsnit af slægten Pseudomonas. Annu. Rev. Phytopathol. 10: 73-100.
- Palleroni, N (2015) Pseudomonas. I: Whitman WB (redaktør) Bergey's Manual of Archaea and Bacteria Systematics. John Wiley & Sons, Inc., i samarbejde med Bergey's Manual Trust.